第十三章：行波解 (Travelling Wave Solutions)

阅读笔记

13.1 背景与行波波形 (Background and the Travelling Waveform)

13.1.1 生物学中的波现象

在生物学发育过程中，行波现象普遍存在。化学浓度波、机械变形波、电信号波等在胚胎发育中极为常见。例如：

鱼类受精卵（如青鳉鱼）表面的钙离子（Ca²⁺）波从精子进入点向外扩散
Belousov-Zhabotinskii 化学反应中的浓度行波
昆虫扩散过程中的空间扩散波
狂犬病在欧洲的传播
盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）的趋化性波

13.1.2 扩散与反应扩散方程

纯扩散方程描述信息传递的时间尺度为 $O(L^2/D)$。对于典型的生物化学扩散系数 $D \sim 10^{-9} - 10^{-11}$ cm²/sec，覆盖毫米级距离需要 $O(10^7 - 10^9)$ 秒，这对于胚胎发育来说过于漫长。

标准扩散方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = D \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.1)\]

反应扩散方程（标量形式）：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + D \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.2)\]

其中 $u$ 是浓度，$f(u)$ 表示反应动力学，$D$ 是扩散系数。

13.1.3 行波的定义

行波是指传播过程中形状保持不变且速度为常数的波。若

\[u(x,t) = u(x - ct) = u(z), \quad z = x - ct \qquad(13.3)\]

则 $u(x,t)$ 是以速度 $c$ 沿正 $x$ 方向传播的行波。$z$ 称为波变量。

代入可得偏微分方程变为常微分方程： $$\frac{\partial u}{\partial t} = -c \frac{du}{dz}, \quad \frac{\partial u}{\partial x} = \frac{du}{dz}$$

重要结论： 线性抛物型方程（如13.1）不存在物理上真实的行波解，而反应扩散方程（13.2）在适当条件下存在行波解。

13.2 Fisher-Kolmogoroff 方程与行波解

13.2.1 方程引入

最经典的非线性反应扩散方程是：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = ku(1-u) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.4)\]

其中 $k > 0$，$D > 0$。此方程由 Fisher (1937) 提出，用于描述优势基因在种群中的空间传播，是 logistic 增长模型与线性扩散的自然推广。

13.2.2 无量纲化

令 $$t^* = kt, \quad x^* = x\sqrt{\frac{k}{D}} \qquad(13.5)$$

省略星号后得到：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.6)\]

稳态解为 $u = 0$（不稳定）和 $u = 1$（稳定）。

13.2.3 行波解的推导

设 $u(x,t) = U(z)$，$z = x - ct$，代入得：

\[U'' + cU' + U(1-U) = 0 \qquad(13.8)\]

边界条件： $$\lim_{z \to \infty} U(z) = 0, \quad \lim_{z \to -\infty} U(z) = 1 \qquad(13.9)$$

13.2.4 相平面分析

令 $U' = V$，相平面系统为：

\[\frac{dV}{dU} = \frac{-cV - U(1-U)}{V} \qquad(13.11)\]

奇点 $(0,0)$ 和 $(1,0)$ 的特征值：

\[(0,0): \lambda_{\pm} = \frac{-c \pm \sqrt{c^2 - 4}}{2} \Rightarrow \begin{cases} \text{稳定节点} & c^2 > 4 \\ \text{稳定螺旋} & c^2 < 4 \end{cases} \qquad(13.12)\]

\[(1,0): \lambda_{\pm} = \frac{-c \pm \sqrt{c^2 + 4}}{2} \Rightarrow \text{鞍点} \qquad(13.12)\]

13.2.5 最小波速

关键结论： 当 $c \geq c_{min} = 2$ 时，存在从 $(1,0)$ 到 $(0,0)$ 的轨迹。

对于原始量纲方程 (13.4)，波速范围为：

\[c \geq c_{min} = 2\sqrt{kD} \qquad(13.13)\]

13.2.6 色散关系与初始条件的影响

在线性化前缘（$u$ 很小，$u^2 \ll u$），方程化为：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = u + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.15)\]

设 $u(x,0) \sim Ae^{-ax}$（$x \to \infty$），寻找形如 $u(x,t) = Ae^{-a(x-ct)}$ 的行波解，得到色散关系：

\[c = a + \frac{1}{a} \qquad(13.18)\]

波速与初始条件的关系：

\[c = \begin{cases} a + \frac{1}{a}, & 0 < a \leq 1 \\ 2, & a \geq 1 \end{cases} \qquad(13.19)\]

即：如果初始条件在无穷远处按 $e^{-x}$ 或更慢衰减，则波速为 $c = 2$；若按 $e^{-ax}$（$a > 1$）更快衰减，则波速由 (13.18) 决定。

13.2.7 轴对称形式

柱坐标形式的 Fisher-Kolmogoroff 方程不存在恒速传播的行波解，因为 $1/r$ 项的存在使方程无法化为常微分方程。但在大 $r$ 处，解渐近趋于一维行波解。

13.3 Fisher-Kolmogoroff 方程的渐近解与稳定性

13.3.1 奇异摄动分析

对于 $c \geq 2$，引入小参数 $\varepsilon = 1/c^2 \leq 0.25$，设：

\[\xi = \frac{z}{c} = \varepsilon^{1/2}z, \quad U(z) = g(\xi) \qquad(13.23)\]

方程化为：

\[\varepsilon \frac{d^2g}{d\xi^2} + \frac{dg}{d\xi} + g(1-g) = 0 \qquad(13.24)\]

边界条件：$g(-\infty) = 1$，$g(\infty) = 0$，$g(0) = 1/2$

13.3.2 渐近展开

设 $g(\xi;\varepsilon) = g_0(\xi) + \varepsilon g_1(\xi) + \cdots$ \qquad(13.25)

O(1) 阶： $$\frac{dg_0}{d\xi} = -g_0(1-g_0) \Rightarrow g_0(\xi) = \frac{1}{1+e^{\xi}} \qquad(13.27)$$

O(ε) 阶： $$\frac{dg_1}{d\xi} + (1-2g_0)g_1 = -\frac{d^2g_0}{d\xi^2} \Rightarrow g_1 = -\varepsilon\xi \frac{e^{\xi}}{(1+e^{\xi})^2}\ln\frac{4e^{\xi}}{(1+e^{\xi})^2} \qquad(13.28)$$

13.3.3 原始变量中的渐近解

\[U(z;\varepsilon) = (1+e^{z/c})^{-1} + \frac{1}{c^2}\frac{e^{z/c}}{(1+e^{z/c})^2}\ln\frac{4e^{z/c}}{(1+e^{z/c})^2} + O\left(\frac{1}{c^4}\right) \qquad(13.29)\]

13.3.4 波前陡度与波速的关系

波前梯度最大值（陡度）： $$-U'(0) = s = \frac{1}{4c} + O\left(\frac{1}{c^5}\right) \qquad(13.30)$$

结论： 波速越大，波前越平缓；波速越小，波前越陡。

13.3.5 一般单物种模型的推广

对于一般形式 $\partial_t u = f(u) + \partial_{xx}^2 u$，其中 $f(u)$ 有两个零点 $u_1 < u_2$，$f'(u_1) > 0$，$f'(u_2) < 0$，行波解存在，波速满足：

\[c \geq c_{min} = 2\sqrt{f'(u_1)} \qquad(13.32)\]

13.3.6 行波解的稳定性

设 $u(z,t) = u_c(z) + \omega v(z,t)$，$0 < \omega \ll 1$，线性化后：

\[v_t = [1-2u_c(z)]v + cv_z + v_{zz} \qquad(13.35)\]

设 $v(z,t) = g(z)e^{-\lambda t}$，特征值问题为：

\[g'' + cg' + [\lambda + 1 - 2u_c(z)]g = 0 \qquad(13.37)\]

通过变换 $g(z) = h(z)e^{-cz/2}$ 和标准理论，可证所有特征值 $\lambda$ 为实且正，因此波解稳定。

13.4 密度依赖扩散-反应扩散模型与精确解

13.4.1 模型形式

密度依赖扩散的反应扩散方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + \frac{\partial}{\partial x}\left[D(u)\frac{\partial u}{\partial x}\right] \qquad(13.39)\]

其中 $D(u) = D_0 u^m$，$f(u) = ku^p(1-u^q)$。

展开后：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = u^p(1-u^q) + mu^{m-1}\left(\frac{\partial u}{\partial x}\right)^2 + u^m\frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.40)\]

非线性扩散可视为等效的"速度"为 $-mu^{m-1}\partial u/\partial x$ 的对流效应。

13.4.2 m = 0, p = 1 的情况

\[\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u^q) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.41)\]

寻找行波解 $U(z)$ 满足 $U(-\infty) = 1$、$U(\infty) = 0$：

\[U'' + cU' + U(1-U^q) = 0 \qquad(13.43)\]

13.4.3 精确解的构造

设解的形式为：

\[U(z) = \frac{1}{(1+ae^{bz})^s} \qquad(13.44)\]

其中 $a, b, s > 0$。

经过代入和系数比较，得到参数关系：

\[s = \frac{2}{q}, \quad b = \frac{q}{\sqrt{2(q+2)}}, \quad c = \frac{q+4}{\sqrt{2(q+2)}} \qquad(13.46)\]

13.4.4 q = 1 的精确解

当 $q = 1$ 时，方程退化为 Fisher-Kolmogoroff 方程，解为：

\[U(z) = \frac{1}{\left[1+(\sqrt{2}-1)e^{z/\sqrt{6}}\right]^2} \qquad(13.47)\]

波速 $c = \sqrt{5/6} \approx 2.04$，与渐近解 $c = 2$ 接近但波形更陡。

13.4.5 m = 1, p = q = 1 的密度依赖扩散

\[\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial}{\partial x}\left(u\frac{\partial u}{\partial x}\right) \qquad(13.50)\]

相平面系统为：

\[U' = V, \quad UV' = -cV - V^2 - U(1-U) \qquad(13.51)\]

关键发现： 存在两种行波解： 1. 波前导数在某些点不连续（激波-like 解） 2. 波前导数连续的平滑解

13.4.6 非线性对流效应

一般形式的反应扩散-对流方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} + \frac{\partial h(u)}{\partial x} = f(u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.54)\]

特殊情形 $h'(u) = ku$，$f(u) = u(1-u)$：

\[\frac{\partial u}{\partial t} + ku\frac{\partial u}{\partial x} = u(1-u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.55)\]

波速色散关系：

\[c(k) = \begin{cases} \frac{k}{2} + \frac{2}{k}, & k \geq 2 \\ 2, & k < 2 \end{cases} \qquad(13.60)\]

重要结论： 非线性对流可使波解出现间断（激波），且波速与参数 $k$ 密切相关。

13.5 多稳态动力学模型中的行波：昆虫种群的扩散与控制

13.5.1 云杉蚜虫模型

云杉蚜虫的生长函数（无量纲形式）为：

\[f(u) = ru\left(1 - \frac{u}{q}\right) - \frac{u^2}{1+u^2} \qquad(13.71)\]

在特定参数范围下，$f(u)$ 有三个正稳态：低稳态 $u_1$（庇护所）、不稳定态 $u_2$、高稳态 $u_3$（暴发）。

13.5.2 空间模型

\[\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.72)\]

寻找行波解 $u(x,t) = U(z)$，$z = x - ct$：

\[U'' + cU' + f(U) = 0 \qquad(13.73)\]

相平面系统：

\[U' = V, \quad V' = -cV - f(U) \qquad(13.74)\]

13.5.3 奇点分类

四个奇点：$(0,0)$、$(u_1,0)$、$(u_2,0)$、$(u_3,0)$

$(0,0)$ 和 $(u_2,0)$：稳定节点或螺旋（取决于 $c$）
$(u_1,0)$ 和 $(u_3,0)$：鞍点

13.5.4 波速与传播方向

将 $U' \cdot U'' + cU'^2 + U'f(U) = 0$ 从 $-\infty$ 到 $\infty$ 积分：

\[c\int_{-\infty}^{\infty} U'^2 dz = -\int_{u_3}^{u_1} f(U)dU\]

因此：

\[c \geq 0 \quad \text{当且仅当} \quad \int_{u_1}^{u_3} f(u)du \geq 0 \qquad(13.80)\]

几何意义： 比较 $f(u)$ 曲线下方面积 $A_1$ 和 $A_3$： - 若 $A_3 > A_1$，则 $c > 0$，暴发扩散 - 若 $A_1 > A_3$，则 $c < 0$，暴发被抑制

13.5.5 防治策略

通过减少环境容纳量 $K_B$（降低参数 $q$），可使 $u_1$ 主导，从而阻止暴发传播。这与 rabies 传播的控制问题密切相关。

13.5.6 可激活动力学与精确解

钙刺激钙释放机制的动力学：

\[\frac{du}{dt} = L + \frac{k_1u^2}{k_2+u^2} - k_3u = f(u) \qquad(13.82)\]

简化的三次型近似：

\[f(u) = A(u-u_1)(u_2-u)(u-u_3) \qquad(13.83)\]

相应反应扩散方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = A(u-u_1)(u_2-u)(u-u_3) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2} \qquad(13.83)\]

13.5.7 精确行波解

设 $U' = a(U-u_1)(U-u_3)$ \qquad(13.86)

得到精确波速：

\[a = \sqrt{\frac{A}{2D}}, \quad c = \sqrt{\frac{AD}{2}}(u_1 - 2u_2 + u_3) \qquad(13.87)\]

精确解：

\[U(z) = \frac{u_3 + Ku_1\exp[a(u_3-u_1)z]}{1 + K\exp[a(u_3-u_1)z]} \qquad(13.88)\]

波速符号由 $u_2$ 与 $u_1$、$u_3$ 平均值的关系决定。

13.6 两栖动物卵上的钙波：激活波

13.6.1 生物学背景

受精后、第一次卵裂前，钙离子波扫过两栖动物卵的皮质表面。波从精子进入点（动物极）向底部（植物极）传播。钙波是发育事件的前兆，随后伴随机械事件。

13.6.2 模型方程

在球面坐标 $(\theta, \phi)$ 上，反应扩散方程为：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + \frac{D}{R^2}\left[\frac{\partial^2 u}{\partial \theta^2} + \cot\theta\frac{\partial u}{\partial \theta}\right] \qquad(13.89)\]

其中 $R$ 是卵半径，$f(u) = A(u-u_1)(u_2-u)(u-u_3)$。

13.6.3 波速分析

设 $z = R\theta - ct$，代入得：

\[DU'' + \left(c + \frac{D}{R}\cot\theta\right)U' + A(U-u_1)(u_2-U)(u-u_3) = 0 \qquad(13.92)\]

等效波速：

\[c_{eff} = c + \frac{D}{R}\cot\theta \qquad(13.93)\]

13.6.4 物理解释

上半球 ($0 < \theta < \pi/2$, $\cot\theta > 0$)：波前需要不断扩展周长，有效扩散减弱，波速减慢
下半球 ($\pi/2 < \theta < \pi$, $\cot\theta < 0$)：波前收缩，波速加快

13.6.5 模型与实验的比较

实验观察：真实卵中波在下半球减慢

模型预测：波在下半球加快

结论： 皮质参数必须非均匀分布，才能产生实验观察到的波速变化。通过调整 $AD$ 和 $u_i$ 随 $\theta$ 的变化，可以使模型与实验一致。

13.7 扩散变异性下的入侵波速

13.7.1 经典模型的局限性

经典 Fisher-Kolmogoroff 模型假设所有个体以相同方式扩散。实际中个体扩散行为存在变异性。

13.7.2 变异性扩散模型

将种群分为扩散者 ($A$) 和非扩散者 ($B$)：

\[\frac{\partial A}{\partial t} = D\frac{\partial^2 A}{\partial x^2} + r_1(A+B)\left[1-\frac{A+B}{K}\right] \qquad(13.94)$$ $$\frac{\partial B}{\partial t} = r_2(A+B)\left[1-\frac{A+B}{K}\right] \qquad(13.95)\]

扩散系数仅属于扩散者 $A$。

13.7.3 无量纲化

设 $u = A/K$，$v = B/K$，$T = Rt$，$X = \sqrt{R/D}x$，$R = r_1 + r_2$

新生个体为扩散者的概率：

\[p = \frac{r_1}{r_1+r_2} \qquad(13.96)\]

无量纲系统：

\[\frac{\partial u}{\partial T} = \frac{\partial^2 u}{\partial X^2} + p(u+v)[1-(u+v)] \qquad(13.97)$$ $$\frac{\partial v}{\partial T} = (1-p)(u+v)[1-(u+v)] \qquad(13.98)\]

13.7.4 色散关系

设 $u = U(Z)$，$v = V(Z)$，$Z = X - CT$，线性化后特征值方程：

\[\lambda C^2 + (1+\lambda^2)C + (1-p)\lambda = 0 \qquad(13.104)\]

\[C = \frac{-(1+\lambda^2) \pm \sqrt{(1+\lambda^2)^2 - 4(1-p)\lambda^2}}{2\lambda} \qquad(13.105)\]

13.7.5 允许的波速范围

分析表明存在两个可能的波速区间：

\[0 \leq C \leq 1-\sqrt{p} = C_1 \quad \text{和} \quad C_2 = 1+\sqrt{p} \leq C < \infty \qquad(13.107)\]

通过特征向量分析，只有 $C \geq C_2 = 1+\sqrt{p}$ 的解在生态上是真实的（$U, V \geq 0$）。

13.7.6 种群相对大小

沿着行波，总人口 $Q = U + V$ 的分布确定后，$U$ 的比例为：

\[U_0 = p, \quad U(Q) = pQ - \frac{(1-p)P}{C} \qquad(13.117)\]

结论： 波前附近扩散者比例高于 $p$，说明扩散者在入侵波中起主导作用。

13.7.7 量纲分析

\[\text{最小波速} \geq c_2 = \sqrt{RD(1+p)} \qquad(13.123)\]

$p = 1$：全部个体扩散，回到经典 Fisher-Kolmogoroff 结果 $2\sqrt{RD}$
$p \ll 1$：仅有少量扩散者，波速约为 $\sqrt{RD}$，是全扩散的约一半

反直觉结果： 即使只有极少数个体扩散，入侵波速与全部个体以相同速率扩散的情况相比，差距不超过两倍。这具有重要的生态学意义。

13.8 物种入侵与范围扩展

13.8.1 历史背景

Elton (1958) 的经典著作记录了大量物种入侵案例。Skellam (1951) 的开创性工作使用线性化 Fisher-Kolmogoroff 方程（扩散 + Malthusian 增长）研究物种空间扩散。

13.8.2 海獭重新入侵案例

加州海獭 (Enhydra lutris) 从 1914 年约 50 只开始，在 1938-1984 年间沿加州海岸重新入侵。Lubina 和 Levin (1988) 使用 Fisher-Kolmogoroff 方程进行分析，预测入侵速度与观测值吻合良好。

13.8.3 范围扩展的线性理论

对于线性化方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = D\nabla^2 u + \varepsilon u \qquad(13.124)\]

从 $\delta$-函数初始条件 $u(r,0) = N_0\delta(r)$ 出发，解为：

\[u(r,t) = \frac{N_0}{4\pi Dt}\exp\left[\varepsilon t - \frac{r^2}{4Dt}\right] \qquad(13.125)\]

定义可检测阈值 $u^*$，对应范围半径 $r^*$：

\[r^* = 2t\sqrt{\varepsilon D} + \frac{D}{t}\ln\frac{4\pi Dtu^*}{N_0} \qquad(13.126)\]

无量纲化后：

\[R^* = 2T\sqrt{1 + \frac{1}{T}\ln\frac{\gamma}{4\pi T}} \qquad(13.128)\]

当 $T$ 较大时，$R^* \approx 2T$，即范围随时间线性扩展。

13.8.4 Cook 模型与扩散变异性

Cook 的变异性扩散模型（13.7 节）表明： - 只有少数扩散者就能驱动入侵 - 快速扩散者"播种"繁殖，产生扩散和非扩散后代 - 这解释了为何少量入侵个体能成功建立种群

13.8.5 实际应用意义

生物防治方案设计
入侵物种管理
预测物种扩散速率

公式汇总表

编号	公式名称	方程/结果
(13.1)	标准扩散方程	$\frac{\partial u}{\partial t} = D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}$
(13.2)	反应扩散方程（标量）	$\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}$
(13.3)	行波定义	$u(x,t) = u(x-ct) = u(z)$
(13.4)	Fisher-Kolmogoroff 方程	$\frac{\partial u}{\partial t} = ku(1-u) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}$
(13.6)	无量纲 Fisher-Kolmogoroff	$\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2}$
(13.8)	行波 ODE	$U'' + cU' + U(1-U) = 0$
(13.13)	最小波速	$c_{min} = 2\sqrt{kD}$
(13.18)	色散关系	$c = a + \frac{1}{a}$
(13.19)	波速-初始条件关系	$c = a + \frac{1}{a}$ (0<a≤1); $c = 2$ (a≥1)
(13.29)	渐近行波解	$U(z) = (1+e^{z/c})^{-1} + O(1/c^2)$
(13.30)	波前陡度	$s = \frac{1}{4c} + O(1/c^5)$
(13.32)	一般模型的最小波速	$c_{min} = 2\sqrt{f'(u_1)}$
(13.40)	密度依赖扩散模型	$\frac{\partial u}{\partial t} = u^p(1-u^q) + \frac{\partial}{\partial x}(u^m\frac{\partial u}{\partial x})$
(13.46)	精确解参数	$s = 2/q$, $b = q/\sqrt{2(q+2)}$, $c = (q+4)/\sqrt{2(q+2)}$
(13.47)	q=1 精确解	$U(z) = [1+(\sqrt{2}-1)e^{z/\sqrt{6}}]^{-2}$
(13.50)	m=1 密度依赖扩散	$\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial}{\partial x}(u\frac{\partial u}{\partial x})$
(13.60)	非线性对流波速	$c(k) = k/2 + 2/k$ (k≥2); $c(k) = 2$ (k<2)
(13.71)	云杉蚜虫动力学	$f(u) = ru(1-u/q) - u^2/(1+u^2)$
(13.80)	多稳态波速符号	$c \geq 0 \iff \int_{u_1}^{u_3} f(u)du \geq 0$
(13.87)	钙波精确波速	$c = \sqrt{AD/2}(u_1-2u_2+u_3)$
(13.88)	钙波精确解	$U(z) = \frac{u_3+Ku_1\exp[a(u_3-u_1)z]}{1+K\exp[a(u_3-u_1)z]}$
(13.89)	球面反应扩散	$\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + \frac{D}{R^2}(\frac{\partial^2 u}{\partial\theta^2}+\cot\theta\frac{\partial u}{\partial\theta})$
(13.93)	球面等效波速	$c_{eff} = c + \frac{D}{R}\cot\theta$
(13.94)-(13.95)	变异性扩散模型	$\partial_t A = D\partial_{xx}^2 A + r_1(A+B)[1-(A+B)/K]$, $\partial_t B = r_2(A+B)[1-(A+B)/K]$
(13.96)	扩散者概率	$p = r_1/(r_1+r_2)$
(13.107)	允许波速范围	$0 \leq C \leq 1-\sqrt{p}$ 或 $C \geq 1+\sqrt{p}$
(13.122)	最小入侵波速	$C \geq C_2 = 1+\sqrt{p}$
(13.123)	量纲最小波速	$c \geq c_2 = \sqrt{RD(1+p)}$
(13.125)	线性化解	$u(r,t) = \frac{N_0}{4\pi Dt}\exp[\varepsilon t - r^2/(4Dt)]$
(13.128)	无量纲范围-时间	$R^* = 2T\sqrt{1 + \frac{1}{T}\ln\frac{\gamma}{4\pi T}}$

关键概念总结

行波的基本特征

形状不变：行波在传播过程中保持形状不变
恒定速度：波速 $c$ 为常数
反应-扩散耦合：纯扩散无法产生真实行波，必须有非线性源项

Fisher-Kolmogoroff 方程的核心结果

最小波速 $c_{min} = 2\sqrt{kD}$
波速由初始条件决定（在下限以上）
波前越陡，速度越小

密度依赖扩散

非线性扩散产生等效对流效应
可产生间断（激波-like）解
波速与参数密切相关

多稳态系统

存在从高稳态到低稳态的行波
波速方向由动力学面积决定
可用于害虫控制策略

扩散变异性

仅需少量扩散者即可驱动入侵
波速与全扩散情况差距有限（因子≤2）
具有重要生态学意义

参考书目

Fisher, R.A. (1937) Ann. Eugenics
Kolmogoroff, A. et al. (1937) Moscow Univ. Bull.
Luther, H. (1906) Z. Elektrochem.
Fife, P. (1979) Mathematical Aspects of Reacting and Diffusing Systems
Britton, N.F. (1986) Reaction-Diffusion Equations
Shigesada, N. & Kawasaki, K. (1997) Biological Invasions of Space and Time
Winfree, A.T. (2000) The Geometry of Biological Time

本笔记基于 J.D. Murray《数学生物学 I》第十三章内容整理

编号	公式名称	方程/结果
(13.1)	标准扩散方程	\(\frac{\partial u}{\partial t} = D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}\)
(13.2)	反应扩散方程（标量）	\(\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}\)
(13.3)	行波定义	\(u(x,t) = u(x-ct) = u(z)\)
(13.4)	Fisher-Kolmogoroff 方程	\(\frac{\partial u}{\partial t} = ku(1-u) + D\frac{\partial^2 u}{\partial x^2}\)
(13.6)	无量纲 Fisher-Kolmogoroff	\(\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial^2 u}{\partial x^2}\)
(13.8)	行波 ODE	\(U'' + cU' + U(1-U) = 0\)
(13.13)	最小波速	\(c_{min} = 2\sqrt{kD}\)
(13.18)	色散关系	\(c = a + \frac{1}{a}\)
(13.19)	波速-初始条件关系	\(c = a + \frac{1}{a}\) (0<a≤1); \(c = 2\) (a≥1)
(13.29)	渐近行波解	\(U(z) = (1+e^{z/c})^{-1} + O(1/c^2)\)
(13.30)	波前陡度	\(s = \frac{1}{4c} + O(1/c^5)\)
(13.32)	一般模型的最小波速	\(c_{min} = 2\sqrt{f'(u_1)}\)
(13.40)	密度依赖扩散模型	\(\frac{\partial u}{\partial t} = u^p(1-u^q) + \frac{\partial}{\partial x}(u^m\frac{\partial u}{\partial x})\)
(13.46)	精确解参数	\(s = 2/q\), \(b = q/\sqrt{2(q+2)}\), \(c = (q+4)/\sqrt{2(q+2)}\)
(13.47)	q=1 精确解	\(U(z) = [1+(\sqrt{2}-1)e^{z/\sqrt{6}}]^{-2}\)
(13.50)	m=1 密度依赖扩散	\(\frac{\partial u}{\partial t} = u(1-u) + \frac{\partial}{\partial x}(u\frac{\partial u}{\partial x})\)
(13.60)	非线性对流波速	\(c(k) = k/2 + 2/k\) (k≥2); \(c(k) = 2\) (k<2)
(13.71)	云杉蚜虫动力学	\(f(u) = ru(1-u/q) - u^2/(1+u^2)\)
(13.80)	多稳态波速符号	\(c \geq 0 \iff \int_{u_1}^{u_3} f(u)du \geq 0\)
(13.87)	钙波精确波速	\(c = \sqrt{AD/2}(u_1-2u_2+u_3)\)
(13.88)	钙波精确解	\(U(z) = \frac{u_3+Ku_1\exp[a(u_3-u_1)z]}{1+K\exp[a(u_3-u_1)z]}\)
(13.89)	球面反应扩散	\(\frac{\partial u}{\partial t} = f(u) + \frac{D}{R^2}(\frac{\partial^2 u}{\partial\theta^2}+\cot\theta\frac{\partial u}{\partial\theta})\)
(13.93)	球面等效波速	\(c_{eff} = c + \frac{D}{R}\cot\theta\)
(13.94)-(13.95)	变异性扩散模型	\(\partial_t A = D\partial_{xx}^2 A + r_1(A+B)[1-(A+B)/K]\), \(\partial_t B = r_2(A+B)[1-(A+B)/K]\)
(13.96)	扩散者概率	\(p = r_1/(r_1+r_2)\)
(13.107)	允许波速范围	\(0 \leq C \leq 1-\sqrt{p}\) 或 \(C \geq 1+\sqrt{p}\)
(13.122)	最小入侵波速	\(C \geq C_2 = 1+\sqrt{p}\)
(13.123)	量纲最小波速	\(c \geq c_2 = \sqrt{RD(1+p)}\)
(13.125)	线性化解	\(u(r,t) = \frac{N_0}{4\pi Dt}\exp[\varepsilon t - r^2/(4Dt)]\)
(13.128)	无量纲范围-时间	\(R^* = 2T\sqrt{1 + \frac{1}{T}\ln\frac{\gamma}{4\pi T}}\)