第 4 章：温度依赖性别决定（Temperature-Dependent Sex Determination (TSD): Crocodilian Survivorship）
4.1 鳄类生物学引论与历史侧记（Crocodilia Biological Introduction and Historical Asides）
本章开头以一个进化生物学层面的疑问切入：为什么有些物种灭绝，而鳄目（crocodilia，含鼉、鳄、恒河鳄三科）这一支系却能在过去一亿年间保持基本不变？化石记录（Benton 1997）显示，在已被记录的约 150 个化石属中，仅有一小部分存活至今；Colbert 与 Morales（1991）指出，晚白垩世（63 至 135 百万年前）是其演化的鼎盛期，最庞大的属——恐鳄（Deinosuchus）——的头骨可达 6 英尺长，推测体长 40 至 50 英尺；化石分布范围曾远至瑞典、加拿大。Carroll（1988）认为，自新生代（Caenozoic，约 63 百万年前）以来的气候恶化是其多样性下降的主要原因。尽管经历大规模灭绝，存活下来的几个科仍被视为活化石：Meyer（1984）给出综述，Pooley 与 Gans（1976）则聚焦于尼罗鳄，描述其独特生物学与社群行为对长期生存的贡献。
作者插入两段历史轶事以说明鳄类长期蒙受污名。一是《旧约·约伯记》第 41 章关于 Leviathan 的描述，被视为后世龙的原型；二是 1888 年《Sunday School Advocate》第 XVII 卷的一篇训诫文，将鳄鱼比作"罪"的化身。更早的 1607 年伦敦博物志（Topsell 的 Historie of Foure-footed Beastes）也将鳄鱼描述为"恐惧、贪婪、凶残"的生物，连配偶之间的忠贞也被反讽为"在这个世上它们彼此少有朋友"。作者引述林奈（Linnaeus）1766 年 Reptiles-Crocodiles 一节充满偏见的描述作为更显荒唐的例子，并附带林奈在第三人中自我神化的段落，提示读者：即便是严肃的科学家也曾对鳄鱼持有毫无根据的偏见。
接下来，作者过渡到生物学核心差异：鳄目大多数物种的性别由孵化期温度决定——低温产生雌性，高温产生雄性。这一现象由本章给出假设，作为其惊人存活力的可能解释。文中以"鳄鱼"或"短吻鳄"代指鳄目整体，以拉丁名（如 Alligator mississippiensis）指特定物种。Ferguson（1985）对鳄类繁殖生物学作了详尽综述，本章的术语界定遵循之。在概念对比上，作者区分三类性别决定机制：遗传性别决定（GSD）——性别在受精时即固定，哺乳类与鸟类如此；环境性别决定（ESD）——性别由环境因子决定，存在于多种脊椎动物与某些无脊椎动物中（参 Charnov 与 Bull 1977、Deeming 与 Ferguson 1988、1989a,b）；温度依赖性别决定（TSD）——一种常见于爬行类的 ESD，温度是决定性别的主要因子。除了鳄目之外，部分蜥蜴与某些龟类也呈现 TSD，例如 Gutzke 与 Crews（1988）研究的豹纹守宫（Eublepharis macularius）的模式与鳄类相似但范围较低（26 至 32°C）；龟类则相反，高温产生雌性（鳄龟除外）。
关于不同鳄目物种的全雄或全雌孵化温度区间，作者列举 A. mississippiensis 的数据：人工孵化低于 30°C 产生雌性，33°C 全部产生雄性，35°C 产生 90% 雌性（但通常不能存活）；Ferguson 与 Joanen（1983）孵化 500 枚短吻鳄卵后发现，32.5–33°C 区间全为雄性，而 32°C 与 33.5–34.5°C 则两种性别兼有。性别决定过程于孕约第 12 天开始启动，但直至第 32–35 天才不可逆地固定——A. mississippiensis 的雄性孕期约 65 天，雌性约 75 天。
接着作者讨论 TSD 的进化起源问题：一种假设认为 TSD 是祖先型，GSD 由其演化而来。Deeming 与 Ferguson（1988, 1989a,b）提出机制假设——产生雄性的温度恰是雄性决定因子基因表达的最佳温度。暖巢中卵发育更快，幼体更早孵出；高温也使成体体型更大，这一差异对短吻鳄的条纹图案具有决定意义（见卷 II 第 4 章）。一种可能的解释是：雄性体型大有助于在竞争中击败对手；而对于龟类，则是雌性体型大有助于产更多卵。两种解释在鳄鱼身上或可并存，但本章提出不同的可能解释——作者认为这一机制是其长期存活的重要因子。
基于野外观察，A. mississippiensis 在路易斯安那州的自然栖息地有三类巢址：湿地（wet marsh）、干沼（dry marsh）、堤地（dry levees，即隆起的硬地）。堤地巢热（约 34°C），孵化约 100% 雄性；湿地巢凉（约 30°C），孵化约 100% 雌性；干沼巢温度居中，巢顶部中心 34°C 孵化为雄，外缘与底部 30°C 孵化为雌（Ferguson 与 Joanen 1982, 1983）。由于 34°C 以上孵化出的雌性繁殖适配度极低，模型中不纳入这一群体。
雌鳄并不直接"选择"后代性别，但通过选择巢址间接影响孵化温度——她需在巢边守候约三个月直至幼鳄孵出并打开巢。雌鳄以吻部触地、鼻部温感极其敏锐地选择巢址，优良巢址常被反复使用。具体选择因子未知，但作者假设巢址数量有限构成密度依赖的种群调节机制：有限的湿沼巢位阻止种群完全雌化；雌性倾向选择与其孵化温度相近的环境，故偏好湿沼。Joanen（1969）给出三类巢址面积比的野外数据。本章模型主要聚焦 TSD 的核心——温度对性别决定的影响——其他因素（如相对适应度）可纳入更复杂模型。
接下来讨论偏态性比与 ESD 的进化意义：偏雌的性比（spanandrous ratios）出现于呈现 ESD 的物种，可视为环境偏态的结果（Charnov 与 Bull 1977）。然而鳄类种群中观察到的 10:1 偏雌性比（Ferguson 与 Joanen 1982, 1983；Smith 与 Webb 1985；Webb 与 Smith 1987）难以为传统性比理论所解释（Deeming 与 Ferguson 1988, 1989b；Nichols 与 Chabreck 1980；Phelps 1992；Webb 与 Smith 1984）。Webb 与 Smith（1984）指出，从性比角度，鳄类若采用 GSD 反而可能更适应。但 TSD 的选择性优势之一在于：雄性体型与潜在繁殖产出相关，大雄性控制更大的雌性群、更频繁交配、季节更长（Deeming 与 Ferguson 1989b）。Fisher（1930, 1958）指出，按自然选择，雌性在高温巢中产全雄后代将获得优势，直至达到 Fisher 所称的最优 1:1 性比均衡。作者总结：TSD 对鳄类的选择性优势可能要从物种存续而非个体适应度角度来理解——这是与"自私基因"思路根本不同的视角。
作者进一步指出温度不仅决定胚胎性别，还影响从胚胎到成体的生长与发育、色素花纹模式（Ferguson 与 Joanen 1988, 1989b；Lang 1987；Murray 等 1990；Webb 等 1987），以及成体体温调节能力。TSD 与种群潜在增长能力的关联不仅能保护种群免于环境灾变，还能通过调整代谢需求、生长率、最大体型等使后代适应多变生境。Deeming 与 Ferguson（1988, 1989a,b）认为这通过胚胎下丘脑设定实现。一个值得注意的事实是：具有 TSD 的爬行类（鳄、龟、部分蜥蜴等）在数百万年演化中保持了基本不变的形态，似已最优地适应了当下环境，也具备应对新生代以来气候变化的能力（Gans 等 1985 编辑的论文集中提及）。
本章重点关注 TSD、性比与鳄类种群存续之间的联系。先描述一个简单的、仅依赖时间的密度依赖模型以阐明思路，再引入更复杂的基于 Woodward 与 Murray（1993）的密度依赖年龄结构模型。作者承认性比与种群增长的线性模型（Nichols 等 1976；Smith 与 Webb 1985；Webb 与 Smith 1987）缺乏密度依赖机制，种群只能呈 Malthus 指数增长或衰减。Gurtin 与 MacCamy（1974）、Hoppensteadt（1975）、Webb（1985）等人的非线性年龄结构模型给出了种群稳定于非零均衡的可能性。本章的非线性年龄结构模型基于 Dietz 与 Hines（1980）、Goodwin 与 Marion（1978）、Joanen（1969）、Joanen 与 McNease（1971）、Metzen（1977）、Nichols 等（1976）、Smith 与 Webb（1985）、Webb 与 Smith（1987）的野外生命史数据。
4.2 基本巢址假设与简单种群模型（Basic Nesting Assumptions and Simple Population Model）
基于 Ferguson 与 Joanen（1982, 1983）的观察，作者构造三区模型：I 区为湿沼，孵化温度低、产全雌幼体；II 区为干沼，孵化 50% 雌 50% 雄；III 区为干堤，孵化温度高、产全雄幼体。假设三区附近巢位数有限（阻止全雌种群出现），Joanen（1969）给出三区巢位百分比：I 区 79.7%、II 区 13.6%、III 区 6.7%。
时间 t 时的种群分四类：f₁(t)、f₂(t) 分别表示由 I 区、II 区孵化的雌性；m₂(t)、m₃(t) 分别表示由 II 区、III 区孵化的雄性。总雌 f(t) = f₁(t) + f₂(t)，总雄 m(t) = m₂(t) + m₃(t)。理想化的性别比空间分布见图 4.2(a)。
设 k₁ 为 I 区承载能力，则能在此筑巢的雌性比例 F 必须满足：当 f₁ 很少时 F ≈ 1（几乎所有雌性都能在 I 区筑巢）；当 f₁ 极大时 F ≈ 0（多数必须迁出）。作者取近似
并承认这仅为近似——精确形式应在 f₁ ≤ k₁ 时为 0（未达承载容量，全员可筑巢）；f₁ > k₁ 时为 0（已超出容量，所有想筑巢的都被挤出），仅在中间过渡区按比例分配。但 (4.2) 在 f₁ = k₁ 时给出 F = 0.5 而非 0，作者明确称之为"显然不是最佳近似"，但保留之因为"广义上有所需的定性行为"——同样的近似也用于其他区域与年龄依赖分析。
设 b 为有效出生率（含窝卵数 C、孵化与幼体存活率 S），d 为线性死亡系数。出生率进一步依赖雄性总数 m，取饱和形式
c 由野外数据决定且数值很小。在此假设下，I 区雌性方程为
当 f₁ 很大时，最大繁殖与 k₁ 成正比，k₁ 即为生境容量的度量。
II 区方程须考虑由 I 区被挤出的雌性（占比 1 − k₁/(k₁ + f₁) = f₁/(k₁ + f₁)）加上原本就在 II 区孵化的雌性 f₂。同时 II 区巢位有限，能在此筑巢的雌性比例约为 k₂/(k₂ + f₁ + f₂)（代数简化形式；k₂ 为 II 区承载能力）。故
1/2 因子反映 II 区孵化半雌半雄。
III 区为干堤，仅孵雄性。被挤出 II 区迁至 III 区的雌性需乘以两个筛分因子：(a) 不能在 II 区孵化的比例 ≈ f₁/(k₂ + f₁ + f₂)（近似为 f₁²/(k₁+f₁) 与 f₂ 之和再减去已在 II 区孵化的部分），(b) 能在 III 区孵化的比例 ≈ k₃/(k₃ + f₁ + f₂)。故
其余无处筑巢的雌性被模型忽略。方程 (4.3)、(4.6)、(4.7) 构成完整时间模型，可由此得到性比。零解是平凡稳态，线性化可知其不稳定。对非线性方程组稍作代数运算可得正稳态
其中
由野外数据 b₀/d ≈ 100–300，可作近似：
F₂、F₃ 由 (4.8) 给出。作者关注的性比 R 由 (4.10) 给出：
此渐近情况下性比与 b₀/d 无关，关键参数仅 k₁、k₂、k₃——生境承载容量比。以 Joanen（1969）的 79.7 : 13.6 : 6.7 估算，(4.10) 给出 R ≈ 0.13，即约 7–8 雌对 1 雄。
作者未在书中给出稳态稳定性分析的代数细节，但指出代数分析显示正稳态总是稳定的，不存在周期解。模型还可用于估计灾难性种群缩减后的恢复时间（小扰动用线性理论，否则需数值）。若要用更精细的分数函数数值求解，主要定性结论不变。图 4.2(b) 还给出相对适应度（survival × fertility）作为距岸边距离（即区域 I→II→III）变化的示意——雌雄均在约 32°C 中温区达到峰值，两端较低，这与"中温孵化最优"的野外观察一致；但本章主要建模只考虑 TSD 对性别的影响，不把相对适应度纳入。
直觉上，TSD 使鳄类可从灾难性缩减中恢复：灾后所有雌鳄都能在 I 区筑巢，因而产全雌；剩余雄性则可控制更大的雌性群；这种偏雌性比维持了大量可育雌性，构成灾后快速恢复的机制。作者强调：TSD 已被证明是非常有效的繁殖机制——鉴于鳄类惊人的存活史，这一点毋庸置疑。
讨论灭绝问题：若由 (4.3) 有 b < d，则灭绝发生。在 b = b₀m/(c+m) 假设下，这意味着 m < cd/(b₀ − d) = O(1/b₀)，即必须消灭几乎所有雄性。雄性天然栖息于水中，事实上几乎不可能被全部消灭，因此灭绝近乎不可能——除非彻底破坏所有巢位（即栖息地）。随着人类活动对其栖息地的侵占加剧，A. mississippiensis 至少可能在美国南部消失。Bustard（1984）讨论了印度恒河鳄的人工养殖保护策略。
4.3 年龄结构种群模型（Age-Structured Population Model for the Crocodilia）
仅依赖时间的种群模型忽略年龄的作用。对鳄类而言年龄至关重要——繁殖成熟与死亡风险均随年龄显著变化。图 4.4 给出典型平均死亡速率 d(a) 与出生速率 b(a)（数据来自 Smith 与 Webb 1985、 Webb 与 Smith 1987）。本章沿用第 1 章年龄结构模型技术，提示读者回看 1.7 节。
三区分类与 4.2 节相同；引入年龄 a（最大可达年龄 a_M，约 70 岁）。例如 f₁(a, t) 表示 t 时刻年龄在 [a, a+da] 区间的密度；对时间积分得 F₁(t) = ∫₀^{a_M} f₁(a, t) da。种群"封闭"假设合理——Joanen 与 McNease（1970, 1972）的大范围无线电遥测研究表明在足够大的栖息地范围内，这一假设在生物学上合理，即种群规模仅通过出生与死亡过程改变。d(a)、b(a) 仅依赖年龄，性别差异死亡率未知故假设与性别无关——这一假设意味着不能通过差别死亡率来调控性比，性比的源-汇完全来自出生端。
与 4.2 节相同：依新生鳄偏好与其孵化温度相近的环境设定，新生幼鳄的性别由可用的雄性 / 雌性孵化巢位决定。I 区孵化的雌鳄倾向在 I 区筑巢；又因 I 区巢位有限，能在 I 区孵化的雌性比例为 k₁/(k₁ + Q₁)，其中 Q₁(t) 为 I 区性成熟雌性的加权年龄总数：
q₁(a) 为年龄权重函数（例如老年雌性不再繁殖，故 q₁ 在老年趋于 0）。这一分数在 Q₁ → 0 时趋于 1、Q₁ → ∞ 时趋于 0，与 4.2 节设计意图一致。k₁/(k₁ + Q₁) 是更精确形式（Q₁ ≤ k₁ 时为 0、Q₁ > k₁ 时被挤出）的代数近似。
I 区孵化全雌 f₁ 幼体；密度依赖、年龄特异的母性函数 b₁₁(a, Q₁(t))——表示年龄为 a、自身在 I 区孵化的雌鳄在 I 区产卵所孵出后代的平均数（单位时间）——为
其中 C 为窝卵数（最多可达 70、平均约 40）、S 为卵与幼体存活率。卵与幼体面临大量天敌，存活率极低。
未能在 I 区筑巢的雌性迁至 II 区。II 区孵化的雌性倾向在 II 区筑巢；II 区巢位有限，能在此筑巢的比例为 k₂/(k₂ + [Q₁(t) + Q₂(t)])，k₂ 为 II 区最大巢位数。II 区孵化 50% 雌 f₂、50% 雄 m₂。对于 i = 1, 2（自身在 i 区孵化的雌鳄在 II 区产卵）：
剩余雌性被挤至 III 区，能在此孵化的近似比例为 k₃/(k₃ + [Q₁ + Q₂])，k₃ 为 III 区最大巢位数。III 区孵化全雄 m₃——这与 I 区孵化全雌的设定相对偶，构成两区温度梯度的两端。对于 i = 1, 2（自身在 i 区孵化的雌鳄在 III 区产卵），注意到 (4.13) 中的 b₁₂ 含因子 Q₁/(k₁ + Q₁)（这部分是从 I 区被挤出迁移到 II 区的比例），而 (4.14) 中的 b₁₃ 则乘以 (Q₁ + Q₂)/(k₂ + Q₁ + Q₂) 与 Q₁/(k₁ + Q₁) 两个串联因子——前者是"在 II 区也找不到位置"的二阶挤出，后者是"在 I 区原本就被挤出"；这种因子化方式把"逐级挤出"机制精确编码进母性函数：
尽管雄性数量远少于雌性，但数据显示雄性数量在繁殖中很少甚至从未成为限制因子（Webb 与 Smith 1987；Nichols 等 1976）。因此 (4.14) 中的母性函数仅依赖 f₁、f₂（通过 Q₁、Q₂），模型为"雌性主导"型（Keyfitz 1968；Sowunmi 1976）。
生命史数据——窝卵数 C、卵与幼体存活 S、死亡速率 d(a)、繁殖速率 b(a)、承载容量 k₁/k₂/k₃——蕴含关于种群潜力及其与环境关系的大量信息（Cole 1954；Stearns 1976）。A. mississippiensis 窝卵数 1–68（Ferguson 1985）。存活分为五类：(i) 卵存活至孵出，主要受捕食、洪水、同类相食、干燥、冻害、产卵时破裂、巢未开启等影响——这是综合存活率 S = 0.295 × 0.12 中两个因子（0.295 为卵孵化率、0.12 为幼体年存活率）的来源；(ii) 幼体存活至一岁，主要受捕食影响；(iii) 幼体存活至性成熟，仍有捕食压力；(iv) 中年存活至繁殖下降，鳄类中年几乎 100% 存活；(v) 老年存活至衰老，再次下降。对各类平均化即得 d(a)；在 b(a) 中老年与未成熟期均为 0、b(a) 在中年恒定，由起始繁殖年龄（约 9–12 岁）、每年参与繁殖的雌性比例（33–84%）、停止繁殖年龄平均得出。Smith 与 Webb（1985）的典型平均形式见图 4.4。k₁、k₂、k₃ 仍分别与湿沼、干沼、堤地承载容量成正比。
4.4 密度依赖年龄结构模型方程（Density-Dependent Age-Structured Model Equations）
承接 4.3 节，定义四类种群：f₁(a, t)、f₂(a, t) 表示自身在 I、II 区孵化的雌性；m₂(a, t)、m₃(a, t) 表示自身在 II、III 区孵化的雄性。a 为时序年龄，t 为时间，a_M 为最大年龄。模型的封闭性假设（4.1 节给出）意味着没有迁入迁出，故守恒方程只需处理出生与死亡两个过程。Ch1 第 1.7 节只考虑单一性别种群，本章则将其推广到三类孵出地、四类种群（f₁, f₂, m₂, m₃）的多类系统，这是 Ch1 单类年龄结构向多类系统的首次实质推广。
守恒方程（仿第 1 章 1.7 节）为
d(a) 为年龄特异死亡速率，典型形式见图 4.4。雌鳄倾向选择与其孵化温度相近的环境。出生过程为标准更新型——新生幼体在 a = 0 处引入：
其中
对 i = 1, 2、j = 1, 3，b_ij(a, Q₁, Q₂) 由 (4.12)–(4.14) 给出——表示年龄为 a、自身在 i 区孵化的雌鳄在 j 区产卵所孵出后代的平均数（单位时间）。密度依赖约束以巢位有限的形式作用于出生过程；Q₁、Q₂ 是关于年龄密度分布的加权平均。模型还需指定初始年龄结构：
φ_i(a)、d(a)、b_ij 均为非负。
守恒方程的物理含义清晰：∂f/∂t + ∂f/∂a = −d(a)f 表示密度沿年龄线移动（每年老一岁），同时按年龄特异速率 d(a) 衰减；这正是 Ch1 第 1.7 节守恒律的直接复用。f₁(0, t)、m_i(0, t) 的四式是更新型方程——年龄段顶端 a = 0 处的进入率由所有年龄段的母性函数 b_ij 与对应种群密度乘积的积分给出，1/2 因子仍反映 II 区半雌半雄的孵化比例。注意 f₂ 与 m₂ 的公式完全对称——它们对应 II 区孵出的雌性与雄性幼体，区别仅在于 a = 0 处的命名；m₃ 的公式则不含 1/2 因子，因为 III 区只孵雄性。Q₁、Q₂ 是关于年龄密度分布的加权平均，权重函数 q_i(a) 体现年龄对繁殖的效应（如老年不再繁殖）。密度依赖约束以"巢位有限"的形式作用于出生端而非死亡端——这是与 Ch1 经典模型的关键差别，也对应本章核心思想：TSD 通过限制雌性可用的产卵巢位来调节性比。每个 b_ij 的具体形式由 4.3 节给出，并按"自身孵化区域 i"×"产卵区域 j"共 6 种组合区分（i = 1, 2；j = 1, 2, 3），但 i = 2、j = 2 或 3 等组合的母性函数在文中未显式列出（仅有 b₁₂、b₂₂、b₁₃、b₂₃ 在 4.3 节给出）。
生命史数据。本章使用 Smith 与 Webb（1985）的平滑数据构建 b(a)、d(a) 与初始种群 φ(a)（图 4.4）。有效出生率为 CS b(a)，其中 C = 13.2（平均窝卵数）、S = 0.295 × 0.12（卵与幼体存活率）。b(a) 三段取值反映：未成熟期（0 < a ≤ 8）繁殖力为 0，过渡期（8 < a < 12）繁殖力 0.286，中年至最大年龄（12 ≤ a < a_M）繁殖力跃升至 0.844 并保持。d(a) 三段取值则反映：幼体期（1 < a < 11）死亡速率 0.151，中年期（11 ≤ a < 31）死亡速率 0.000（与"中年几乎 100% 存活"的野外观察一致），老年期（31 ≤ a < a_M）死亡速率 0.139。年龄结构繁殖与死亡函数具体为
初始种群密度假设为年龄的简单指数函数
c_i 由非线性最小二乘回归拟合 Smith 与 Webb（1985）的初始平滑数据得到。φ(a) 的形式选择兼顾两个边界条件：a → 0 时 φ(0) = c₂ ≈ 136（新生幼体峰值密度）；a → a_M 时 φ(a_M) ≈ c₁ ≈ 3.376（仅余稀少老年个体），指数项 c₃ ≈ 0.155 控制从峰值到平台值的过渡速率。这一形式虽不能完全刻画野外种群的复杂年龄结构，但作为数值求解的初始条件足以让模型自洽地演化至稳态——稳态下年龄分布由生命史参数 d(a)、b(a)、k_i 决定，与 φ(a) 无关；这与第 1 章 McKendrick-von Foerster 方程的稳态解理论一致（Ch1 第 1.7 节给出），是 Lotka 稳定年龄分布定理的具体实例化。
本章强调上述模型方程组无法解析求解（与 1.7 节不同），但若初始年龄分布给定且生命史参数 C、S、d(a)、b(a)、k₁、k₂、k₃ 不随时间变化，可数值求解未来种群。直观上，生命史特征固定时最终必然达到稳定年龄分布与固定性比（Cole 1954）。
4.5 I 区湿沼雌性种群稳定性（Female Population Stability in Wet Marsh Region I）
I 区雌性可视为孤立"物种"——其生灭过程仅依赖年龄 a 与性成熟雌性规模 Q₁(t)。设个体雌性一生中所产雌性后代的期望数为净生殖率 R₁；当种群规模为 Q₁(t) 时，年龄 a 至 a + da 间的雌性后代数为 b₁₁(a, Q₁(t)) da，故
其中 π(a) = exp(−∫₀^a d(s) ds) 为存活至年龄 a 的概率——这一形式来自 (4.23)，把 d(a) 视为瞬时死亡强度，π(a) 即为累积存活函数；其值从 π(0) = 1 单调下降至 π(a_M) = exp(−∫₀^{a_M} d(s) ds) ≈ 0。R₁ > 1、< 1、= 1 分别对应 I 区雌性种群增长、衰减、稳定。Euler 早在 1760 年即以类似思路研究人类死亡率与存活率（见 Euler 1970 即 1760 年原文翻译）。稳定年龄分布存在的充要条件是 R₁(Q₁) = 1 有非零解 Q₁——即每头雌性一生中的雌性后代期望数为 1。Gurtin 与 MacCamy（1974）、Sowunmi（1976）、Webb（1985）指出经典（线性）理论中 R₁ 与 Q₁ 无关——因为线性模型无密度依赖，出生率与种群规模无关；本章则因密度依赖而 R₁ 依赖 Q₁——这是把 Ch1 线性年龄结构与本章非线性密度依赖区分开来的关键差异。多数实际情形下至少存在一个使 R₁(Q₁) = 1 的 Q₁。图 4.5 给出对若干窝卵数与存活率组合，净生殖率 R₁ 作为 Q₁/k₁（性成熟雌性数相对 I 区可用巢位数）的函数的数值模拟结果：当 CS（窝卵数乘以卵-幼体存活率）足够大时，存在 Q₁ 使 R₁(Q₁) = 1，即稳定年龄分布存在；生物现实的 CS 值约为 0.5 左右。图 4.5 的关键定性结论是：当 Q₁/k₁ 增大（湿沼过度拥挤），R₁ 单调下降穿过 1——拥挤抑制使每雌性一生所产雌性后代数少于 1，种群趋于衰减；反之当 Q₁/k₁ 较小，R₁ > 1，种群扩张直至稳定到 R₁ = 1 的均衡点。曲线族的形状——单调下降、穿过 R₁ = 1 的次数决定非零解的存在性——是判定非线性年龄结构模型是否能稳定的关键。
作者承认环境并非稳定（k₁、k₂、k₃ 是常数仅为简化），实际野外年度补充量（及其性比）受极端环境波动影响（Webb 与 Smith 1984, 1987）。Gurney 与 Nisbet（1980a）证明：在年龄与密度依赖种群中，只要种群成员具有长的繁殖活跃期（无论是否有未成熟期或衰老期），环境波动并不显著——其证明基于对线性化稳定性的特征根分析，特征值的实部在长繁殖期极限下被推到零附近，因而对参数的瞬时扰动具有鲁棒性。这与 Deeming 与 Ferguson（1989b）的观察一致——只有当偏态在整个世代的全部繁殖期都一致偏向雄性时，物种才会陷入严重困境。鳄类中年存活近 100%、寿命可达 70 年，正符合 Gurney-Nisbet 定理的前提，故 TSD 种群对环境波动具有内在鲁棒性，这是 TSD 在多变气候下长期存活的关键数学支撑。
Woodward 与 Murray（1993）数值求解完整三区密度依赖年龄结构模型（微分以有限差分逼近、积分以数值积分公式替代，Kostova 1990），图 4.6 显示稳态年龄分布：f₁、f₂ = m₂、m₃，参数 k₁ : k₂ : k₃ = 79.7 : 13.6 : 6.7（Joanen 1969）。模型细节须对应特定物种——本章以澳大利亚淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的数据为主（图 4.4 即该物种），并参考密西西比短吻鳄（A. mississippiensis）数据；这两物种的野外数据集相对完整，便于参数化。种群在 11 < a < 31 区间为平直（因中年假设 100% 存活），这是 Ch1 中"恒定死亡率 → 恒定年龄分布"的直接体现。均衡性比 (m₂ + m₃)/(f₁ + f₂) 以种群中雄性百分比计为 12.2%，即约 1 雄对 8 雌——这一数值与 R ≈ 0.13 的简单模型预测一致，验证了时间独立模型的近似合理性；也说明在 II 区相对小（13.6%）的实际生境下，把 II 区省略不致引入大的定性偏差。I 区雌性种群稳定解的存在自动给出 II、III 区雄雌种群的稳定解——这一"逐级解耦"的便利源自 I 区雌性的动力学仅依赖 Q₁(t)，与 m₂、m₃ 的动力学通过 b₁₂、b₁₃ 耦合但不反向耦合；这是非线性系统的特殊性质，不是所有多类系统都具备。
4.6 性比与存活（Sex Ratio and Survivorship）
面对完整模型的解析复杂度，作者假设 f₂ = 0 以简化（生物学上合理：相对 I 区在 II 区筑巢的雌性数量很少，Joanen 1969；见图 4.6 的稳态年龄分布中 f₂ 显著小于 f₁、m₂ 显著小于 m₃）。简化模型仅含两类种群：f₁(a, t)（I 区孵化雌性）与 m₃(a, t)（III 区孵化雄性），无 II 区。注意这是一个"两区-两性"模型，而非"两性-一区"——它保留了 I、III 区的温度梯度，但去掉 II 区作为对称缓冲。这一简化的核心动机是 II 区相对小（13.6%）且与 I 区孵化性别重叠，去掉它不影响主要结论而大幅简化方程。由 (4.15)–(4.17) 与 (4.19)，方程、边界条件、初始条件为
初始条件为 (4.26)。f₁(a, t) 方程与第 1 章 (1.54)–(1.56) 相同——可作相似性分析但不能写显式解；本章采用数值解。从方法论角度看，这一简化把"三区四类非线性年龄结构系统"降为"两区两类耦合 Lotka-McKendrick 系统"，保留了 TSD 与性比耦合的核心机制，但去掉了 II 区对称缓冲——这是把 4.3 节模型的"全功能版"降为"教学简化版"的常用技巧，方便后续 4.7 节的 TSD/GSD 直接对比。
由于死亡速率与性别无关，密度性比（population density sex ratio）与年龄无关，且在均衡时等于出生时的初级性比（primary sex ratio，即新生幼体中雄雌比）——这是一个重要的简化：均衡时若忽略性别差异死亡率，新生雄雌比自动等于种群整体雄雌比。定义 R₃ 为种群规模 Q₁(t) 下个体雌性一生中所产雄性后代期望数：
母性函数 b₁₃ 由 (4.14) 取 Q₂ ≡ 0、k₂ ≡ 0 给出。注意 b₁₃ 是 (4.14) 中 i=1 的版本——自身在 I 区孵化的雌鳄被挤出后去 III 区产雄的概率密度。这一形式把"先被挤出 I 区、再去 III 区"的两步过程编码为三个串联分数 k₃/(k₃+Q₁) · Q₁/(k₂+Q₁) · Q₁/(k₁+Q₁)，每个因子对应一步挤出决策：
均衡时 Q₁(t) ≡ Q₁*；雄性后代期望数与雌性后代期望数之比为
由图 4.5 R₁(Q₁*) = 1。故稳定年龄分布存在的条件是雄性出生期望数等于新生雄/雌性比（Sowunmi 1976）——这一等式把性比锁定在出生端，也是 Lotka 净生殖率理论在两性比上的直接推广。Sowunmi（1976）的工作还指出：雌性主导模型下雄性出生期望数自动收敛到新生雄/雌性比（即"出生性比 = 稳态种群性比"），这一性质依赖于死亡率与性别无关。
对给定 b(a)、d(a)，性比偏态程度取决于 CS（卵-幼体存活乘积）以及 k₁、k₃。图 4.7 给出两区模型数值模拟——对不同承载容量（(i) k₁ = 500, k₃ = 100；(ii) k₁ = k₃ = 500）下性比随 C、S 的变化。图中横轴为 CS，纵轴为雄性比例；曲线呈单调下降形态：从 CS = m = 0.22 处性比趋于零（种群即将灭绝），随 CS 增大性比迅速攀升，至大 CS 时趋近由承载容量决定的极限——在 (i) 情形下趋近 k₁/(k₁ + k₃) ≈ 5/6（雌性偏多），在 (ii) 情形下趋近 k₁/k₃ = 1（雌雄均衡但仍偏雌，因为大量雌性只能挤到 III 区产雄，从而"过补偿"为均衡）。Woodward 与 Murray（1993）还给出第三种情形（k₁ = 500, k₃ = ∞），此时 III 区永不饱和，所有被挤出 I 区的雌性都能在 III 区产雄，使偏雌性比最大化——这对应 k₁/k₃ → 0 的极端情形。在区间 m < CS < M 内，TSD 模型存在非零稳定年龄分布，而对应的 GSD 模型仅有零解——这一点在 4.7 节给出。这一区间宽度的存在是 TSD 优于 GSD 的核心证据：参数 CS 落入此区间时，TSD 物种可稳定存活而 GSD 物种必然灭绝。区间外的性比饱和行为（TSD 趋于 k₁:k₃，GSD 恒为 1:1）则在 4.7 节时间独立版本中精确推导——本节给出的是其年龄结构版本，即考虑了 4.2 节稳态分析所忽略的"年龄加权"与"中年长寿命"特征。这与 Gurtin-MacCamy（1974）的非线性年龄结构稳定性理论一脉相承：密度依赖通过 b_ij 进入母性函数，使性比从出生端的稳态自动对应到种群端的稳态。
4.7 TSD 与 GSD 的对比（TSD Versus GSD）
最简洁的对比方式是不考虑年龄依赖的两区模型（I 区仅孵雌、III 区仅孵雄），这是 4.2 节模型的简化版与 4.4 节年龄结构模型的非年龄依赖对应。两区模型的解析可行性是关键：年龄依赖情形下只能数值比较时间独立的稳态性比，而两区版本允许写出封闭形式的 f₁、m₃、R，把 TSD 与 GSD 的本质差异显化为代数表达式上的对比。设 b、d 为常数，窝卵数 C、存活率 S 与前同，f₁(t)、m₃(t) 分别为雌雄种群。注意 CS 在此显式纳入出生率项（与 4.2 节 b 仅为综合出生率略有差别），便于与 4.6 节图 4.7 的数值结果直接对接。
雌性方程（与 (4.3) 类似，但显式纳入 CS）：
雄性方程（(4.7) 取 f₂ = k₂ = 0）：
初始条件 f₁(0) = f₀、m₃(0) = m₀。稳态种群为
当 CS b > d 时非负。性比 R = m₃/f₁ 为
若改为 GSD（无温度依赖），无性别-区域差异，但仍存在巢位限制（k₁ + k₃ 为总承载容量）。雌雄种群方程：
初始条件同前；显式纳入 CS。雌雄对称，各半出生。稳态种群为
当 CS b > 2d 时非负；性比恒为 1:1。注意此处 GSD 的临界条件 CS b > 2d 与 TSD 的 CS b > d 形成鲜明对比——后者阈值仅为前者的一半，这是 TSD 优势的最直接代数表达。
由 (4.31) 与 (4.34) 即可看出 TSD 对 GSD 的优势：TSD 需 CS b/d > 1 即可正稳态，GSD 则需 CS b/d > 2。具体而言（图 4.7），年龄依赖情形下 TSD 的性比在 CS = m = 0.22 时趋于零（物种灭绝）；对应到此处即 CS b/d = 1，故 CS = 0.22；GSD 的临界 CS = M = 0.44（图 4.7 用作对比）。GSD 模型在 CS < M = 0.44 时灭绝。
GSD 非零均衡所需最小 CS 值 M 约为 TSD 所需最小值 m 的两倍。在 m < CS < M 区间，CS 越小则偏雌性比越显著。区间外，TSD 与 GSD 模型均有非零稳定年龄分布；CS 很大时 TSD 性比趋于 k₁ : k₃，GSD 仍为 1:1。这些理论与经验现象的对比表明：物种存续比最优性比重要得多——这与 Fisher 经典性比理论的核心论断（"1:1 是进化稳定策略"）形成对比，本章给出的反例展示了"物种存续"作为更高阶选择压力的合理性。
本章基于野外数据的年龄结构建模与分析演示了 TSD 在鳄类种群中的选择性进化优势——即便任一雌性成功繁殖的概率极低。受惠的是种群整体而非特定个体（与传统性比理论不同）。GSD 物种维持 1:1 性比，故每雌性必须平均产两（1 雄 1 雌）净后代以维持稳定密度（实际数字约为 2.1）；TSD 物种因偏雌性比（spanandrous）可在每雌性产生更少净后代下维持稳定密度——这是 TSD 选择优势的核心定量表达。野外每头雌鳄一生约产 600–800 枚卵，但平均仅不到两枚（在 10:1 偏雌性比的种群中低至 1.1）能存活并成功繁殖。故演化出 TSD 后，尽管卵、幼体、未成体死亡率极高，鳄类种群仍极为稳定——"稳定"在此并非指数量稳定，而是指在极端参数条件下仍能维持非零均衡的鲁棒性。
除产雌多于雄的优势外，鳄类还演化出最小化"留不下后代"概率的生活史策略（Stearns 1976）：早熟使雌性较早进入繁殖期，缩短世代时间；多而小的幼体把繁殖投入分散到大量个体上，避免全窝损失；减少亲代抚育降低亲代投入；多窝产卵增加同一季节内的独立产卵次数。这些特征都降低单次繁殖失败导致的繁殖失败概率。TSD 也可能在种群抵御环境变化与灾变中起重要作用——不仅大量产雌与种群快速扩展相关，不同孵化温度还使孵出幼体（无论性别）能适应多样环境（Deeming 与 Ferguson 1989b），从而把"母体环境"与"幼体成年环境"的匹配以种群遗传的折衷方式实现。另一个优势是雄性与雌性孵化巢位都临近成体的自然栖息地，避免新生幼体迁徙过远。
4.8 性别决定的相关方面（Related Aspects on Sex Determination）
本章模型未触及的一个根本问题：在 II 区或约 32°C 的孵化温度下，同一温度如何同时产生两性幼体？显然不存在简单的"开关"作为触发器。TSD 的分子机制研究颇受关注（Deeming 与 Ferguson 1988, 1989a；Johnston 等 1995），温度几乎确定作用于该机制。野外巢温随 24 小时周期与繁殖季波动，平均孵化温度的改变影响个体发育为雄或雌——这也是许多龟类的特征。Georges（1989）提出：在淡水龟自然巢中，关键变量可能是发育时长或处于特定温度下的发育比例；他提出基本模型（见练习）探索此想法。Georges 等（1994）用此模型，并以受控实验中海龟（Caretta caretta）的数据支持其假说——决定性别的因子可能是发育比例而非日暴露时长。Rhen 与 Lang（1995）关于鳄龟的工作尤为相关。
对 A. mississippiensis，Deeming 与 Ferguson（1988, 1989b）假设温度效应是累积的而非作用于某一特定发育阶段；他们认为睾丸发育依赖于某关键期内"雄性决定因子（MDF）"的产生；存在产生该因子的最优温度（约 33°C），但在雄性最优温度（约 32°C）两侧的较低温度下也能产生。若 MDF 阈值未达，则胚胎发育为雌——这可解释为何某些温度下能产生两性。
Ferguson（个人通讯，1993）将该假说推广至鸡——即便鸡采用 GSD，其基本分子机制与短吻鳄相同；预测可通过早期孵化温度脉冲操纵鸡的性别。他发现特定的早期温度脉冲确能影响性别决定——10% 的鸡出现性别反转。
哺乳动物（含人类）的默认体形似乎是雌性；若胎儿在发育中于适当时机暴露足够睾酮，则变为雄性。触发睾酮产生的基因位于 Y 染色体（来自父亲）。女性通常含两条 X 染色体（来自母亲）。美国约 2% 男性、1% 女性对同性有吸引力。McFadden 与 Pasanen（1998）的近期研究表明：女同性恋可能是女性胎儿在发育特定时期暴露于雄激素、获得更多男性特征的结果；他们的初步结论基于对 237 名（同性恋、双性恋、异性恋男女）"咔嗒声诱发耳声发射（CEOAES）"的研究——耳对咔嗒声的响应似乎与耳蜗放大相关（极低声音因此可闻）。他们发现同性恋、双性恋女性的反应更接近男性模式。当然初步结论存在许多警示与疑问，例如睾酮来源问题（女性亦产生睾酮，只是远少于男性）；母亲睾酮在关键发育期的激增可能解释 McFadden 与 Pasanen（1998）的结果。
激素水平影响人类性比；James（1996, 1999）指出受孕时父母激素水平对后代性别起作用；James（2000）给出进一步数据支持激素影响性别决定的观点。他还指出精神分裂女性后代女性显著偏多、癫痫患者男性同胞显著偏多；类固醇激素影响脑神经递质，故这些异常性比支持受孕激素水平部分控制后代性别的假说。毒物也可能影响性比与生育力；James（1995）将二噁英（dioxin）与工人睾酮水平下降关联；硼酸钠亦影响生育力（Whorton 等 1994）。
性比对短吻鳄种群动态与存续起关键作用。Johnson（1994）提出一个简单但信息丰富的模型研究（不含 TSD 温度机制的）性别比对种群人均增长率的影响；模型可探索性比如何被种群"利用"以确保存续——这是简单生物假设模型得出有趣推论并提出高度相关问题的典范。考虑纳入年龄分布（雌性年龄对人均出生率影响重要）将扩展 Johnson（1994）的模型。全球平均人类男女性比基本恒定（女性略多于男性出生），但有越来越多的证据表明人类性比出现偏移；Alpert（1998）追问"所有男孩都去哪了"。与中国农村因出生前后人为干预导致男女孩比例远高于世界平均水平的情况形成对照。
Johnston 等（1995）综述各类已被提出的分子机制并提出完整理解所需的进一步研究方向；他们主张还应考虑可能的"雌性决定因子（FDF）"及其累积，以及 MDF 或 FDF 如何可能依赖温度。性别发育中存在"温度敏感期（TSP）"：他们的假设是若 FDF 阈值在 TSP 起始前未达，则胚胎有发育为雄的潜能；若 FDF 阈值在 TSP 起始时已达，则无论后续孵化温度如何都发育为雌。Johnston 等（1995）从其实验推断某类蛋白质——SRY 型蛋白——可能在雄性性别决定中起作用。
Lang 与 Andrews（1994）对短吻鳄胚胎进行单次与双次的温度转换实验，结果与"温度控制某性别决定因子（MDF、FDF、激素或他者）产生"的假设一致：若这些因子在足够长时间内以足够速率产生，则触发所谓的性别决定级联（sex determination cascade，Wibbels 等 1991）。Wibbels 等（1994）描述一种"机制性"（mechanistic）性别决定研究途径，但"mechanistic"一词与本书所用含义不同。
TSD 现象仍未被完全理解。本章未涉及的诸多方面与替代/修正模型尚待研究：例如引入代表成熟期延迟的非年龄依赖模型，并与年龄依赖模型对比；这样的模型更易分析多种控制情形；即便仅两区的模型对比也很有价值。随着对 TSD（不仅限于鳄类）、发育与温度、环境波动等了解的加深，模型将能更紧密地反映这些独特生物的生物学与生态学，并为它们的未来存续提供线索。
本章个人批注
本章是从模型构造的角度处理"为什么 TSD 物种能在灾难后快速恢复"这个具体进化生物学问题的范例：作者没有停留在描述性表述（"TSD 偏雌 → 灾后快速扩张"），而是用承载容量 k₁、k₂、k₃ 这三个可观测巢址面积比直接驱动性比 φ(k₁, k₂, k₃)（公式 4.10），并用 Joanen 1969 的实测 79.7 : 13.6 : 6.7 得出 R ≈ 0.13——与野外观察到的 7–8 雌对 1 雄相印证。这一"环境结构 → 性比"的桥接是本章的核心建模手法，比简单的"两仓室雌雄模型"更具生物学真实性，因为它把生境异质性（湿沼/干沼/堤地）显式编码进参数。
将本章与前面 Ch1、Ch3 的单种群 / 两相互作用种群 ODE 模型对比，年龄结构模型的引入是必要的：鳄类寿命 70 岁、中年存活几乎 100%、中年 b(a) 恒定等生命史特征意味着"瞬时出生率"概念在此完全不适用；用净生殖率 R₁(Q₁) = 1 取代 Malthus 参数 r，是从"短期增长率"到"代际繁殖成败"的视角转换。值得注意的是，本章明确指出线性年龄结构模型（LHS）中 R₁ 与 Q₁ 无关——这恰恰是经典 Lotka-McKendrick 模型的特征；而密度依赖通过巢位分数 k₁/(k₁+Q₁) 等非线性项进入，使得 R₁(Q₁*) = 1 成为可解方程。这是把第 1 章的线性理论与本章的密度依赖模型区分开来的关键差异。
本章最具洞察力的结论是：TSD 的选择性优势不在个体适应度，而在物种存续。这一论断是通过 4.7 节的 TSD-GSD 对比精确量化得出的：TSD 模型的非零稳态临界条件 CS b/d > 1，而 GSD 需 CS b/d > 2；即 TSD 物种在更低的"每卵-幼体存活乘积 CS"下即可存活。当 CS 落在 (0.22, 0.44) 区间时，TSD 物种能稳定而 GSD 物种必然灭绝。这意味着传统 Fisher 性比理论（1:1 最优）在此处不适用——作者明确说"survival of the species is much more important than an optimal sex ratio"，这是与自私基因视角的明确分道。
作为读者，我对两个细节存有疑虑：(1) 公式 (4.2) 的近似 F = k₁/(k₁+f₁) 在 f₁ = k₁ 时给出 F = 0.5 而非 0——作者自己承认这一点并称"为代数简洁而采用"，但若要严格刻画湿沼饱和机制，此处应用更精确的阈值函数（f₁ ≤ k₁ 时为 0、f₁ > k₁ 时为 0，否则按比例分配）；(2) 4.8 节关于人类同性恋与 CEOAES 的讨论明显超出本章主线，更像 Murray 个人兴趣的延伸——这是该书"附录式段落"的一个例子，对模型主线无贡献，可以理解为作者借此机会为读者打开生物学相邻议题的视野。
与上下章的衔接（一段话）
第 4 章是第 I 卷从"单种群动力学"（Ch1）"离散世代模型"（Ch2）"两相互作用种群"（Ch3）转向"真实生物学对象年龄结构模型"的第一个完整案例：作者利用 Ferguson、Joanen、Smith、 Webb 等的野外数据将 Ch1 引入的 Lotka-McKendrick 守恒方程与 Gurtin-MacCamy 密度依赖框架具体化到一个长寿爬行类物种，演示了"建模 → 参数取值 → 数值稳态 → 性比验证 → 与替代机制（GSD）比较"的完整研究流程。本章的位置因此是承上启下：上承前三章的一般连续/离散种群动力学框架，下启第 5 章"婚姻互动动力学"——后者将焦点从生物学对象转移到社会学-心理学系统中，仍沿用本章展现的 ODE + 守恒律 + 稳态分析范式。从结构上看，本章也是"对模型假设的敏感性分析"的一个范例——通过对比 TSD 与 GSD、对比年龄依赖与时间依赖、对比三区与两区模型，作者展示了模型在多种简化假设下的稳健性，这为后续章节处理更复杂的反应-扩散系统（Ch11 之后）提供方法论模板。