第二章：离散种群模型（Discrete Population Models）

阅读笔记

2.1 引言：简单模型（Introduction: Simple Models）

概述

离散种群模型适用于那些世代之间没有重叠的物种。与连续时间模型不同，离散模型以时间为步长进行迭代。模型的一般形式为：

\[N_{t+1} = N_t F(N_t) = f(N_t) \qquad(2.1)\]

其中 $f(N_t)$ 是 $N_t$ 的一般非线性函数。时间步长可长可短，取决于物种特性——昆虫可能以天为单位，细胞可能以小时为单位，细菌和病毒则更短。本章将时间步长标准化为1。

简单指数增长模型

若 $F(N_t) = r > 0$，则：

\[N_{t+1} = r N_t \Rightarrow N_t = r^t N_0 \qquad(2.2)\]

这是Malthus离散版本的指数增长模型。当 $r > 1$ 时种群增长，$r < 1$ 时种群衰减。

斐波那契数列（Fibonacci Sequence）

Leonardo of Pisa（斐波那契）在1202年提出的经典兔子繁殖问题：

\[N_{t+1} = N_t + N_{t-1}, \quad t = 2, 3, \ldots \qquad(2.3)\]

从 $N_0 = 1, N_1 = 1$ 出发，得到数列：

\[1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, \ldots\]

该线性差分方程的解为：

\[N_t = \frac{1}{\sqrt{5}}\left[\left(\frac{1+\sqrt{5}}{2}\right)^t - \left(\frac{1-\sqrt{5}}{2}\right)^t\right] \qquad(2.4)\]

其中 $\lambda_1 = \frac{1+\sqrt{5}}{2} \approx 1.618$（黄金比例），$\lambda_2 = \frac{1-\sqrt{5}}{2} \approx -0.618$。

黄金角度： successive Fibonacci数的比值趋向于 $\frac{\sqrt{5}-1}{2} \approx 0.618$，对应的角度为 $137.5^\circ$，这与植物叶序中的斐波那契角一致。

Verhulst过程（离散逻辑斯蒂模型）

\[N_{t+1} = r N_t \left(1 - \frac{N_t}{K}\right), \quad r > 0, K > 0 \qquad(2.5)\]

注意：此模型与连续逻辑斯蒂模型不同，稳态不是 $N = K$。且当 $N_t > K$ 时，$N_{t+1} < 0$，这是该模型的一个明显缺陷。

通过变量替换 $N(t) = \frac{1+r}{r}K x(t)$ 和 $1+r = r'$，可化为标准形式：

\[x_{t+1} = r' x_t(1 - x_t) \qquad(2.7)\]

Ricker曲线

一个更现实的模型（保证 $N_t > 0$ 对所有 $t$）：

\[N_{t+1} = N_t \exp\left[r\left(1 - \frac{N_t}{K}\right)\right], \quad r > 0, K > 0 \qquad(2.8)\]

这可以理解为在指数模型基础上引入一个死亡率因子 $\exp(-rN_t/K)$。

2.2 蛛网图法：图形求解程序（Cobwebbing: A Graphical Procedure of Solution）

稳态与图形分析

稳态 $N^*$ 满足：

\[N^* = f(N^*) = N^* F(N^*) \Rightarrow N^* = 0 \text{ 或 } F(N^*) = 1 \qquad(2.9)\]

图形上，稳态是曲线 $N_{t+1} = f(N_t)$ 与直线 $N_{t+1} = N_t$ 的交点。

蛛网图步骤

从初始值 $N_0$ 出发，在曲线上找到对应点得到 $N_1 = f(N_0)$
反射到对角线，再重复此过程
路径是一系列在直线 $N_{t+1} = N_t$ 上的反射

稳定性判据

在稳态附近，设 $N_t = N^* + v_t$，则：

\[v_{t+1} = \lambda v_t, \quad \lambda = f'(N^*) \qquad(2.10)\]

稳定：$0 < \lambda < 1$（单调收敛）或 $-1 < \lambda < 0$（振荡收敛）
不稳定：$\lambda > 1$（单调发散）或 $\lambda < -1$（振荡发散）

临界值 $\lambda = \pm 1$ 是分岔点： - $\lambda = 1$：切分岔（tangent bifurcation） - $\lambda = -1$：倍周期分岔（period-doubling bifurcation），原称"叉形分岔"

混沌概念

当 $\lambda < -1$ 时，蛛网图显示解在有界区域内似乎随机地游荡，这种解称为混沌解（chaotic solutions）。

2.3 离散逻辑斯蒂型模型：混沌（Discrete Logistic-Type Model: Chaos）

经典模型

\[u_{t+1} = r u_t(1 - u_t), \quad r > 0 \qquad(2.11)\]

假设 $0 < u_0 < 1$，求 $u_t \geq 0$。

稳态与特征值

\[u^* = 0, \quad \lambda = f'(0) = r$$ $$u^* = \frac{r-1}{r}, \quad \lambda = f'(u^*) = 2 - r \qquad(2.12)\]

分岔序列

参数范围	稳态 $u^* = 0$	稳态 $u^* = (r-1)/r$	行为
$0 < r < 1$	稳定（$0<\lambda<1$）	不存在（负值）	$u_t \to 0$
$1 < r < 3$	不稳定（$\lambda>1$）	稳定（$-1<\lambda<1$）	单调或振荡收敛
$r > 3$	不稳定	不稳定（$\lambda < -1$）	倍周期分岔

倍周期分岔过程

当 $r$ 穿过3时： 1. $r=3$：$\lambda = -1$，稳态失稳，出现2-周期解 2. 继续增加，2-周期解失稳，出现4-周期解 3. 依此类推，$r$ 穿过一系列分岔值 $r_2, r_4, r_8, \ldots$，周期翻倍 4. 最终在 $r > r_c \approx 3.57$ 时进入混沌

高次迭代与新稳态

第二迭代 $u_{t+2} = f^2(u_t)$ 的方程为：

\[u^*[ru^* - (r-1)][r^2u^{*2} - r(r+1)u^* + (r+1)] = 0 \qquad(2.15)\]

当 $r > 3$ 时，出现两个新的正稳态。

Sarkovskii定理

Sarkovskii（1964）证明：若存在一个奇数周期（$\geq 3$）的解，则对所有 $r > r_3$，存在混沌解或非周期解。Li-Yorke（1975）的结果"存在3周期解则存在任意周期的解"是其特例。

Feigenbaum常数

倍周期分岔值之间的间距比例趋向于一个普适常数：

\[\delta = \lim_{n \to \infty} \frac{r_{2(n+1)} - r_{2n}}{r_{2(n+2)} - r_{2(n+1)}} = 4.66920\ldots \qquad(2.27)\]

混沌识别方法

Li等（1982）证明：若存在奇整数 $n$ 和某 $u_t$ 使得：

\[f^n(u_t; r) < u_t < f(u_t; r) \qquad(2.29)\]

则存在奇周期解，进而意味着混沌。

2.4 稳定性、周期解与分岔（Stability, Periodic Solutions and Bifurcations）

一般理论

考虑一般形式：

\[u_{t+1} = f(u_t; r) \qquad(2.17)\]

平衡点的线性稳定性

设 $u_t = u^* + v_t$，$|v_t| \ll 1$，线性化得：

\[v_{t+1} = \lambda v_t, \quad \lambda = f'(u^*) \qquad(2.19)\]

解为：

\[v_t = \lambda^t v_0 \to \begin{cases} 0 & |\lambda| < 1 \\ \pm\infty & |\lambda| > 1 \end{cases} \qquad(2.20)\]

稳定性总结

条件	稳定性	扰动行为
$-1 < f'(u^*) < 0$	稳定	衰减振荡
$0 < f'(u^*) < 1$	稳定	单调衰减
$f'(u^*) > 1$	不稳定	单调发散
$f'(u^*) < -1$	不稳定	增幅振荡

Ricker模型的稳态分析

\[u_{t+1} = u_t \exp[r(1-u_t)], \quad r > 0 \qquad(2.21)\]

稳态：$u^* = 0$ 或 $u^* = 1$

特征值： - $\lambda_{u^*=0} = e^r > 1$（对 $r > 0$ 不稳定） - $\lambda_{u^*=1} = 1 - r \qquad(2.23)$

当 $0 < r < 2$ 时 $u^*=1$ 稳定，$r > 2$ 时失稳，分岔到2-周期解。

m-周期解

点 $u_0$ 称为m-周期点若：

\[f^m(u_0; r) = u_0, \quad f^i(u_0; r) \neq u_0 \ (i=1,2,\ldots,m-1) \qquad(2.24)\]

m-周期解的特征值：

\[\lambda_m = \prod_{i=0}^{m-1} f'(u_i; r) \qquad(2.26)\]

分岔类型

$\lambda = -1$：倍周期分岔
$\lambda = 1$：切分岔

2.5 离散延迟模型（Discrete Delay Models）

延迟差分方程

包含延迟效应的模型：

\[u_{t+1} = f(u_t, u_{t-T}) \qquad(2.27)\]

其中 $T$ 是性成熟时间步数。

延迟逻辑斯蒂模型

\[u_{t+1} = u_t \exp[r(1-u_{t-1})], \quad r > 0 \qquad(2.28)\]

线性化：令 $u_t = 1 + v_t$，得：

\[v_{t+1} - v_t + r v_{t-1} = 0 \qquad(2.29)\]

设 $v_t = z^t$，特征方程：

\[z^2 - z + r = 0 \qquad(2.30)\]

\[z_{1,2} = \frac{1 \pm \sqrt{1-4r}}{2}\]

参数范围	根的性质	稳定性
$0 < r < 1/4$	实根，$0 < z_1, z_2 < 1$	线性稳定（单调）
$1/4 < r < 1$	复根，$	z_1\| = \|z_2\| = \sqrt{r} < 1$
$r > 1$	$	z_1\| > 1$

延迟的失稳效应

延迟使临界参数值降低： - 无延迟Ricker模型：$r_c = 2$，分岔到2-周期 - 单步延迟模型：$r_c = 1$，分岔到6-周期

延迟越长，失稳效应越大，可能导致大振幅振荡甚至混沌。

鲸鱼种群模型（IWC模型）

商业捕鲸的离散延迟模型：

\[N_{t+1} = (1-\mu)N_t + R(N_{t-T}) \qquad(2.33)\]

其中： - $\mu$：死亡率 - $R(N_{t-T})$：$T$ 年前的出生补充量 - $T$：性成熟时间（约5-10年）

招募函数：

\[R(N) = \frac{1}{2}(1-\mu)^T N P + Q\left[1-\left(\frac{N}{K}\right)^z\right] \qquad(2.34)\]

混沌与数据

区分"确定性混沌"与"随机性"是困难的。若 $N_t$ 对 $N_{t+1}$ 的散点图呈光滑曲线，可能存在确定性机制。

2.6 渔业管理模型（Fishery Management Model）

收获模型

若不收获时种群满足 $N_{t+1} = f(N_t)$，加入收获 $h_t$：

\[N_{t+1} = f(N_t) - h_t \qquad(2.39)\]

最大持续产量

平衡时 $N^* = N_{t+1} = N_t$，$h^* = h_{t+1}$：

\[h^* = f(N^*) - N^* \qquad(2.40)\]

最大持续产量 $Y_M$ 满足：

\[\frac{\partial h^*}{\partial N^*} = 0 \Rightarrow f'(N_M) = 1, \quad Y_M = f(N_M) - N_M \qquad(2.41)\]

努力量-产量关系

设单位努力的捕获量为 $cN$，则努力量：

\[E_M \approx \frac{1}{c}\ln\frac{f(N_M)}{N_M} \qquad(2.42)\]

示例模型

\[f(N) = \frac{bN}{a+N}, \quad 0 < a < b\]

\[N_M = \sqrt{a}(\sqrt{b}-\sqrt{a})$$ $$Y_M = \frac{bN_M}{a+N_M} - N_M$$ $$E_M = \frac{1}{c}\ln\frac{b}{a+N_M} \qquad(2.43)\]

产量-努力量关系：

\[Y_M = [b\exp(-cE_M) - a][\exp(cE_M) - 1] \qquad(2.44)\]

经济产量

经济回报 $R = pY_M - kE_M$，需最大化。

混沌与渔业

高繁殖率的鱼类可能处于混沌状态。收获相当于降低繁殖率，可能有稳定化作用——将系统从混沌区移到周期区甚至稳态区。

2.7 生态学含义与警示（Ecological Implications and Caveats）

有界性与极值

对于形如$f(N_t)$的模型（先增后减），存在最大和最小极限值：

\[N_{max} = f(N_m), \quad \text{其中 } f'(N_m) = 0 \qquad(2.45)\]

\[N_{min} = f(N_{max}) = f^2(N_m)\]

Ricker模型的极限值

\[N_m = \frac{K}{r}, \quad N_{max} = \frac{K}{r}e^{r-1}$$ $$N_{min} = \frac{K}{r}\exp[2r-1-e^{r-1}] \qquad(2.46)\]

灭绝条件

若 $N_{min} \leq 1$，种群将最终灭绝：

\[\frac{K}{r}\exp[2r-1-e^{r-1}] \leq 1 \qquad(2.47)\]

例如 $r = 3.5$ 时，若 $K < 1600$，种群将灭绝。

Allee效应

Allee效应：种群大小低于某阈值 $N_c$ 时会减少。典型特征： - 存在不稳定稳态 $N_c$ - 若 $N_t < N_c$，则 $N_t \to 0$（灭绝） - 存在"捕食陷阱"（predation pit）

实际应用

Colorado甲虫：处于稳定周期区
Nicholson的蛆蝇：可能处于混沌区

2.8 肿瘤细胞生长（Tumour Cell Growth）

肿瘤细胞模型

\[N_{t+1} = rN_t(1-N_t) \qquad(2.48)\]

其中 $N_t$ 是细胞分数，$r$ 是生长率参数。

分岔行为

参数范围	行为
$0 < r < 3$	稳态收敛 $(r-1)/r$
$3 < r < r_c \approx 3.57$	周期解（倍周期分岔）
$r > r_c$	混沌

多克隆效应

若考虑多种细胞克隆（各有不同初始量），每种克隆参数 $r > r_c$：

5克隆：开始出现平滑效应
200克隆：明显S形生长曲线

多克隆性可掩盖底层混沌——这解释了肿瘤生长为何常表现为规则的S形而非混沌。

医学应用

癫痫：混沌系统中存在有序与无序区域间的间歇性转换，癫痫发作时活动变得异常规律
心律不齐：正常心律规律，混乱（颤动）致命
毛发生长：正常异步，疾病时可同步（telogen effluvium）

公式汇总表

编号	公式名称	方程	参数/说明
(2.1)	一般离散模型	$N_{t+1} = f(N_t)$	基础形式
(2.2)	指数增长	$N_t = r^t N_0$	$r > 1$ 增长，$r < 1$ 衰减
(2.3)	斐波那契数列	$N_{t+1} = N_t + N_{t-1}$	$N_0 = N_1 = 1$
(2.5)	Verhulst模型	$N_{t+1} = rN_t(1-N_t/K)$	离散逻辑斯蒂
(2.7)	标准逻辑斯蒂	$x_{t+1} = r'x_t(1-x_t)$	Verhulst重整化
(2.8)	Ricker曲线	$N_{t+1} = N_t\exp[r(1-N_t/K)]$	保证正值
(2.10)	特征值定义	$\lambda = f'(N^*)$	稳定性判据
(2.11)	逻辑斯蒂混沌模型	$u_{t+1} = ru_t(1-u_t)$	经典混沌模型
(2.12)	稳态与特征值	$u^=0,\lambda=r$; $u^=(r-1)/r,\lambda=2-r$	分岔条件
(2.17)	参数化离散模型	$u_{t+1} = f(u_t; r)$	一般形式
(2.19)	线性化	$v_{t+1} = \lambda v_t$	小扰动分析
(2.21)	Ricker模型（重整化）	$u_{t+1} = u_t\exp[r(1-u_t)]$	分析简化形式
(2.24)	m-周期点	$f^m(u_0)=u_0$, $f^i(u_0)\neq u_0$	周期解定义
(2.26)	m-周期特征值	$\lambda_m = \prod_{i=0}^{m-1}f'(u_i)$	多周期稳定性
(2.27)	延迟差分方程	$u_{t+1} = f(u_t, u_{t-T})$	一般延迟模型
(2.28)	延迟逻辑斯蒂	$u_{t+1} = u_t\exp[r(1-u_{t-1})]$	单步延迟
(2.29)	延迟线性化方程	$v_{t+1}-v_t+rv_{t-1}=0$	小扰动形式
(2.30)	特征方程	$z^2-z+r=0$	延迟模型根
(2.33)	鲸鱼种群模型	$N_{t+1}=(1-\mu)N_t+R(N_{t-T})$	IWC模型
(2.39)	收获模型	$N_{t+1}=f(N_t)-h_t$	渔业管理
(2.41)	最大持续产量	$f'(N_M)=1$, $Y_M=f(N_M)-N_M$	优化条件
(2.44)	产量-努力量关系	$Y_M=[b e^{-cE_M}-a][e^{cE_M}-1]$	显式关系
(2.45)	极限值定义	$N_{max}=f(N_m)$, $N_{min}=f^2(N_m)$	长期行为
(2.48)	肿瘤细胞模型	$N_{t+1}=rN_t(1-N_t)$	肿瘤生长

关键概念中英对照

中文	English
离散种群模型	Discrete Population Models
差分方程	Difference Equation
斐波那契数列	Fibonacci Sequence
黄金比例	Golden Mean/Ratio
蛛网图法	Cobwebbing Method
稳态/平衡点	Steady State / Equilibrium
特征值	Eigenvalue
稳定性	Stability
分岔	Bifurcation
倍周期分岔	Period-Doubling Bifurcation
切分岔	Tangent Bifurcation
混沌	Chaos
混沌解	Chaotic Solutions
周期解	Periodic Solutions
延迟模型	Delay Models
渔业管理	Fishery Management
最大持续产量	Maximum Sustainable Yield
Allee效应	Allee Effect
灭绝	Extinction
肿瘤细胞生长	Tumour Cell Growth
多克隆性	Multi-clonality

总结

第二章系统介绍了离散种群模型的理论基础和应用。主要内容：

模型建立：从简单指数增长到Ricker曲线、Verhulst过程
图形分析方法（蛛网图）：直观理解稳态和分岔
解析方法：线性稳定性分析、特征值计算
混沌理论：倍周期分岔、Feigenbaum常数、Sarkovskii定理
延迟效应：延迟使系统更易失稳
应用：渔业管理、生态学、肿瘤生长

离散模型的丰富动力学行为（周期、混沌）是其非线性本质的直接体现，在生物数学中具有重要地位。

笔记整理自：J.D. Murray, Mathematical Biology I: An Introduction, 3rd Edition, Springer, 2002. Chapter 2: Discrete Population Models

参数范围	稳态 \(u^* = 0\)	稳态 \(u^* = (r-1)/r\)	行为
\(0 < r < 1\)	稳定（\(0<\lambda<1\)）	不存在（负值）	\(u_t \to 0\)
\(1 < r < 3\)	不稳定（\(\lambda>1\)）	稳定（\(-1<\lambda<1\)）	单调或振荡收敛
\(r > 3\)	不稳定	不稳定（\(\lambda < -1\)）	倍周期分岔

参数范围	根的性质	稳定性
\(0 < r < 1/4\)	实根，\(0 < z_1, z_2 < 1\)	线性稳定（单调）
\(1/4 < r < 1\)	复根，$	z_1\| = \|z_2\| = \sqrt{r} < 1$
\(r > 1\)	$	z_1\| > 1$

条件	稳定性	扰动行为
\(-1 < f'(u^*) < 0\)	稳定	衰减振荡
\(0 < f'(u^*) < 1\)	稳定	单调衰减
\(f'(u^*) > 1\)	不稳定	单调发散
\(f'(u^*) < -1\)	不稳定	增幅振荡

参数范围	行为
\(0 < r < 3\)	稳态收敛 \((r-1)/r\)
\(3 < r < r_c \approx 3.57\)	周期解（倍周期分岔）
\(r > r_c\)	混沌

编号	公式名称	方程	参数/说明
(2.1)	一般离散模型	\(N_{t+1} = f(N_t)\)	基础形式
(2.2)	指数增长	\(N_t = r^t N_0\)	\(r > 1\) 增长，\(r < 1\) 衰减
(2.3)	斐波那契数列	\(N_{t+1} = N_t + N_{t-1}\)	\(N_0 = N_1 = 1\)
(2.5)	Verhulst模型	\(N_{t+1} = rN_t(1-N_t/K)\)	离散逻辑斯蒂
(2.7)	标准逻辑斯蒂	\(x_{t+1} = r'x_t(1-x_t)\)	Verhulst重整化
(2.8)	Ricker曲线	\(N_{t+1} = N_t\exp[r(1-N_t/K)]\)	保证正值
(2.10)	特征值定义	\(\lambda = f'(N^*)\)	稳定性判据
(2.11)	逻辑斯蒂混沌模型	\(u_{t+1} = ru_t(1-u_t)\)	经典混沌模型
(2.12)	稳态与特征值	\(u^=0,\lambda=r\); \(u^=(r-1)/r,\lambda=2-r\)	分岔条件
(2.17)	参数化离散模型	\(u_{t+1} = f(u_t; r)\)	一般形式
(2.19)	线性化	\(v_{t+1} = \lambda v_t\)	小扰动分析
(2.21)	Ricker模型（重整化）	\(u_{t+1} = u_t\exp[r(1-u_t)]\)	分析简化形式
(2.24)	m-周期点	\(f^m(u_0)=u_0\), \(f^i(u_0)\neq u_0\)	周期解定义
(2.26)	m-周期特征值	\(\lambda_m = \prod_{i=0}^{m-1}f'(u_i)\)	多周期稳定性
(2.27)	延迟差分方程	\(u_{t+1} = f(u_t, u_{t-T})\)	一般延迟模型
(2.28)	延迟逻辑斯蒂	\(u_{t+1} = u_t\exp[r(1-u_{t-1})]\)	单步延迟
(2.29)	延迟线性化方程	\(v_{t+1}-v_t+rv_{t-1}=0\)	小扰动形式
(2.30)	特征方程	\(z^2-z+r=0\)	延迟模型根
(2.33)	鲸鱼种群模型	\(N_{t+1}=(1-\mu)N_t+R(N_{t-T})\)	IWC模型
(2.39)	收获模型	\(N_{t+1}=f(N_t)-h_t\)	渔业管理
(2.41)	最大持续产量	\(f'(N_M)=1\), \(Y_M=f(N_M)-N_M\)	优化条件
(2.44)	产量-努力量关系	\(Y_M=[b e^{-cE_M}-a][e^{cE_M}-1]\)	显式关系
(2.45)	极限值定义	\(N_{max}=f(N_m)\), \(N_{min}=f^2(N_m)\)	长期行为
(2.48)	肿瘤细胞模型	\(N_{t+1}=rN_t(1-N_t)\)	肿瘤生长