第一章：单物种连续人口模型

阅读笔记

书籍：J.D. Murray，《数学生物学 I》（Mathematical Biology I）
章节：第一章——单物种连续人口模型（Continuous Population Models for Single Species）
主要内容：本章系统介绍了单物种连续人口模型的各类建模方法，包括指数增长模型、Logistic模型、时滞模型、年龄结构模型等，并结合昆虫爆发、生理疾病、资源管理等实际应用进行深入分析。

1.1 连续增长模型（Continuous Growth Models）

1.1.1 基本人口守恒方程

设 $N(t)$ 为时刻 $t$ 的物种人口数，则人口变化率满足守恒方程：

\[\frac{dN}{dt} = \text{出生} - \text{死亡} + \text{迁移} \qquad(1.1)\]

这是人口动力学的核心方程，各类模型都是对右端各项的具体数学描述。

1.1.2 Malthusian指数增长模型

最简单的模型假设无迁移，且出生率和死亡率均与 $N$ 成正比：

\[\frac{dN}{dt} = bN - dN \Rightarrow N(t) = N_0 e^{(b-d)t} \qquad(1.2)\]

其中 $b, d$ 为正常数，$N(0) = N_0$ 为初始人口。当 $b > d$ 时人口指数增长；当 $b < d$ 时人口灭绝。

局限性：此模型由Malthus（1798年）提出，虽然在20世纪世界人口增长数据（1700-2100年）中表现出从1900年起的指数增长特征，但作为长期预测模型过于简化。

1.1.3 Logistic增长模型（Verhulst模型）

为克服指数增长的局限性，Verhulst（1838，1845）提出自限性增长模型：

\[\frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad(1.3)\]

其中： - $r$：内禀增长率（intrinsic growth rate） - $K$：环境承载能力（carrying capacity）

解析解（当 $N(0) = N_0$ 时）：

\[N(t) = \frac{N_0 K e^{rt}}{K + N_0(e^{rt} - 1)} \rightarrow K \quad \text{当} \quad t \rightarrow \infty \qquad(1.4)\]

平衡点稳定性分析：

方程（1.3）有两个平衡态：$N^* = 0$ 和 $N^* = K$

$N^* = 0$：不稳定（线性化得 $\frac{dN}{dt} \approx rN$，小扰动指数增长）
$N^* = K$：稳定（线性化得 $\frac{d(N-K)}{dt} \approx -r(N-K)$，趋于 $K$）

时间尺度：$1/r$ 是模型对人口变化的响应特征时间尺度。

1.1.4 Logistic模型的局限性与建模启示

Murray特别指出，使用Logistic模型进行曲线拟合时存在严重风险：

参数依赖性：模型有三个参数（$N_0, K, r$），可通过调整拟合数据的某一部分来"证明"模型的有效性（如Pearl 1925年对美国和法国人口数据的拟合）。
预测失真：仅拟合数据的一部分（如人口增长的早期阶段）会导致对未来的错误预测。
建模本质：建模的目的是理解底层机制，而非简单的曲线拟合。仅有参数拟合而缺乏机制理解，无法产生可靠的预测。

1.1.5 一般平衡态稳定性分析

对于一般形式 $\frac{dN}{dt} = f(N)$：

平衡态 $N^*$ 满足 $f(N^*) = 0$
线性稳定性判据：$f'(N^*) < 0$（稳定）；$f'(N^*) > 0$（不稳定）

线性化方法：设 $n(t) = N(t) - N^*$，$|n| \ll 1$，则：

\[\frac{dN}{dt} = f(N^* + n) \approx f(N^*) + nf'(N^*) = nf'(N^*) \Rightarrow n(t) \propto e^{f'(N^*)t} \qquad(1.5)\]

一般平衡态结构：当 $f(N)$ 具有多个零点时，可存在多个稳定和不稳定平衡态，形成复杂的动力学行为（如图1.3所示）。

1.2 昆虫爆发模型：云杉卷叶蛾（Insect Outbreak Model: Spruce Budworm）

1.2.1 模型背景

云杉卷叶蛾是加拿大巴沙姆冷杉的主要害虫，能以极高效率啃光树叶。Ludwig等人（1978）提出了描述其种群动态的模型。

1.2.2 模型方程

\[\frac{dN}{dt} = r_B N\left(1 - \frac{N}{K_B}\right) - p(N) \qquad(1.6)\]

其中： - $r_B$：卷叶蛾线性出生率 - $K_B$：与树叶密度（食物）相关的承载能力 - $p(N)$：捕食项，通常由鸟类捕食造成

捕食项的定性特征（图1.4）： - 存在阈值 $N_c$，低于此值捕食量很小 - 高于此值捕食量接近饱和值 - 函数形式类似"开关"

具体形式（Ludwig等人，1978）：

\[p(N) = \frac{BN^2}{A^2 + N^2}\]

因此：

\[\frac{dN}{dt} = r_B N\left(1 - \frac{N}{K_B}\right) - \frac{BN^2}{A^2 + N^2} \qquad(1.7)\]

1.2.3 无量纲化

为简化分析，引入无量纲变量：

\[u = \frac{N}{A}, \quad r = \frac{Ar_B}{B}, \quad q = \frac{K_B}{A}, \quad \tau = \frac{Bt}{A} \qquad(1.8)\]

代入（1.7）得：

\[\frac{du}{d\tau} = ru\left(1 - \frac{u}{q}\right) - \frac{u^2}{1 + u^2} = f(u; r, q) \qquad(1.9)\]

此时仅有两个无量纲参数 $r$ 和 $q$。

1.2.4 平衡态与分岔

平衡态满足 $f(u; r, q) = 0$：

\[ru\left(1 - \frac{u}{q}\right) - \frac{u^2}{1 + u^2} = 0 \qquad(1.10)\]

除 $u = 0$ 外，其他解满足：

\[r\left(1 - \frac{u}{q}\right) = \frac{u}{1 + u^2} \qquad(1.11)\]

分岔行为（图1.5、1.6）： - 当参数 $(r, q)$ 处于适当范围时，方程有三个正解平衡态 - $u = 0$ 和 $u = u_2$：线性不稳定（$\partial f/\partial u > 0$） - $u = u_1$ 和 $u = u_3$：线性稳定（$\partial f/\partial u < 0$）

1.2.5 尖点突变（Cusp Catastrophe）与滞后效应

关键现象：随着 $r$ 增大或减小，系统表现出滞后效应：

当 $r$ 从零沿路径 $ABC D$ 增大时，平衡态沿 $u_1$ 单调增大，直到 $C$ 点该平衡态消失
此时人口突然跳跃到 $u_3$（爆发状态）
当 $r$ 从 $D$ 减小时，人口保持在 $u_3$ 直到 $B$ 点
然后突然下降跳回 $u_1$（ refuge 状态）

参数空间划分（图1.6）：参数空间中存在一个三稳态区域（阴影区），边界曲线由下式参数化：

\[r(a) = \frac{2a^3}{(1+a^2)^2}, \quad q(a) = \frac{2a^3}{a^2 - 1}, \quad a \geq 3 \qquad(1.12)\]

在尖点 $P$ 处（$a = \sqrt{3}$）两曲线相遇。

1.2.6 害虫控制启示

从模型可得出以下控制策略： 1. 减少承载能力 $K_B$（如喷洒树叶）：会减少 $q$，可能使系统脱离三稳态区域 2. 降低繁殖率 $r_B$ 或增加捕食者阈值：会降低 $r$，有效抑制爆发

1.2.7 感知突变（Catastrophes in Perception）的类比

Murray在章节末尾介绍了视觉感知中的突变现象（Fisher 1967），演示了人类视觉如何在图像序列（如人脸→女子的连续变化图）中经历类似的突变和滞后效应，与云杉卷叶蛾模型的动力学行为形成有趣的跨学科类比。

1.3 时滞模型（Delay Models）

1.3.1 引入时滞的必要性

前述模型假设出生率即时作用，但现实中存在： - 成熟期时间延迟 - 有限妊娠期 - 资源反馈延迟

1.3.2 时滞微分方程模型

基本形式：

\[\frac{dN(t)}{dt} = f(N(t), N(t-T)) \qquad(1.13)\]

其中 $T > 0$ 为延迟时间参数。

Logistic型时滞模型：

\[\frac{dN}{dt} = rN(t)\left(1 - \frac{N(t-T)}{K}\right) \qquad(1.14)\]

此模型假设调节效应取决于较早时刻 $t-T$ 的人口而非当前时刻。

1.3.3 更精确的积分-微分模型

实际中调节效应应是过去人口的加权平均：

\[\frac{dN}{dt} = rN(t)\left(1 - \frac{1}{K}\int_{-\infty}^{t} w(t-s)N(s)ds\right) \qquad(1.15)\]

其中 $w(t)$ 为权重函数（如图1.10），$w(t) \to 0$（$t \to \pm\infty$），在代表时刻 $T$ 处有最大值。

当 $w(t)$ 趋近于Dirac函数 $\delta(t-T)$ 时，方程（1.15）简化为（1.14）。

1.3.4 周期解的可能性

定性分析（图1.11）： - 假设 $t = t_1$ 时 $N(t_1) = K$，且 $t < t_1$ 时 $N(t-T) < K$ - 则 $\frac{dN}{dt} > 0$，$N$ 继续增加 - 当 $t = t_1 + T$ 时，$N(t-T) = N(t_1) = K$，$\frac{dN}{dt} = 0$ - 之后 $N(t-T) > K$，$\frac{dN}{dt} < 0$，$N$ 下降 - 最终形成振荡行为

线性延迟方程的周期解示例：

\[\frac{dN}{dt} = -\frac{\pi}{2T}N(t-T) \Rightarrow N(t) = A\cos\left(\frac{\pi t}{2T}\right) \qquad(1.16)\]

1.3.5 稳定极限环

方程（1.14）可产生稳定极限环周期解，即： - 对扰动具有稳定性（扰动后返回原周期解，可能有相位偏移） - 周期行为与初始条件无关

周期与参数关系： - 周期约为 $4T$（$T$ 为延迟时间） - 当 $rT$ 增大时，振幅急剧增大

例如： - $rT = 1.6$：周期 $\approx 4.03T$，$N_{max}/N_{min} \approx 2.56$ - $rT = 2.1$：周期 $\approx 4.54T$，$N_{max}/N_{min} \approx 42.3$ - $rT = 2.5$：周期 $\approx 5.36T$，$N_{max}/N_{min} \approx 2930$

1.3.6 应用实例：澳大利亚羊绿蝇

May（1975）将时滞模型应用于Nicholson（1957）的羊绿蝇实验数据： - 观察到的约35-40天周期振荡 - 模型参数 $rT = 2.1$ 给出周期约 $4.54T$ - 若观察周期为40天，则延迟约9天（实际约11天）

1.3.7 无时滞单变量方程不可能有周期解

定理：方程 $\frac{dN}{dt} = f(N)$ 不可能存在周期解。

证明：设存在周期 $T$ 使 $N(t+T) = N(t)$，两边乘以 $\frac{dN}{dt}$ 并积分：

\[\int_t^{t+T}\left(\frac{dN}{dt}\right)^2 dt = \int_t^{t+T} f(N)\frac{dN}{dt} dt = \int_{N(t)}^{N(t+T)} f(N)dN = 0\]

但左端被积函数 $\left(\frac{dN}{dt}\right)^2$ 恒正，故积分为正，矛盾。$\square$

1.4 时滞人口模型的线性分析：周期解（Linear Analysis of Delay Population Models: Periodic Solutions）

1.4.1 线性稳定性分析

对模型（1.14）进行无量纲化：

\[N^*(t) = \frac{N(t)}{K}, \quad t^* = rt, \quad T^* = rT \qquad(1.17)\]

得（省略星号）：

\[\frac{dN(t)}{dt} = N(t)[1 - N(t-T)] \qquad(1.18)\]

平衡态：$N = 0$（不稳定）和 $N = 1$（需判定稳定性）

设 $N(t) = 1 + n(t)$，$|n| \ll 1$，线性化得：

\[\frac{dn(t)}{dt} \approx -n(t-T) \qquad(1.19)\]

1.4.2 特征方程

设 $n(t) = ce^{\lambda t}$，代入（1.19）：

\[\lambda = -e^{-\lambda T} \qquad(1.20)\]

此为超越方程，需分析 $\lambda = \mu + i\omega$ 的实部符号。

1.4.3 稳定性判据

由模量关系：$|\lambda| = e^{-\mu T}$，当 $|\lambda| \to \infty$ 时 $\mu \to -\infty$，故所有解有上界 $\mu_0$。

实部方程：

\[\mu = -e^{-\mu T}\cos(\omega T), \quad \omega = e^{-\mu T}\sin(\omega T) \qquad(1.21)\]

分析表明： - 当 $T = 0$ 时，$\mu < 0$（稳定） - 当 $\omega T = \pi/2$ 时，$\mu = 0$ 首次出现 - 此后 $\mu$ 随 $T$ 增大而增大

稳定条件：

\[0 < rT < \frac{\pi}{2} \qquad(1.22)\]

即 $N = K$ 稳定当且仅当 $0 < rT < \pi/2$；当 $rT > \pi/2$ 时失稳，产生极限环。

1.4.4 分岔与周期估计

分岔值：$rT_c = \pi/2$

设 $T = T_c + \epsilon = \frac{\pi}{2} + \epsilon$，$0 < \epsilon \ll 1$，Near分岔点：

\[\mu \approx \frac{\epsilon}{1 + \frac{\pi^2}{4}}, \quad \omega \approx 1 - \frac{\epsilon\pi}{2(1 + \frac{\pi^2}{4})} \qquad(1.23)\]

振荡周期（量纲形式）：

\[T_{period} = \frac{2\pi}{r} \approx 4T \quad \text{（在分岔点附近）} \qquad(1.24)\]

1.4.5 Liapunov函数方法

对于一般线性延迟方程：

\[\frac{dy}{dt} = ay(t) + by(t-\tau) \qquad(1.25)\]

Liapunov函数：

\[L[y(t)] = y^2(t) + |b|\int_{t-\tau}^{t} y^2(s)ds \qquad(1.26)\]

当 $a < -|b|$ 时 $L$ 正定且 $\frac{dL}{dt} \leq 0$，保证全局渐近稳定。

1.5 生理学中的时滞模型：周期性动态疾病（Delay Models in Physiology: Periodic Dynamic Diseases）

1.5.1 动态疾病概念

Glass和Mackey（1979）提出，某些急性生理疾病表现为： - 正常周期性过程中的节律改变或不规则 - 原非振荡过程出现振荡

Murray称这类疾病为动态疾病。

1.5.2 Cheyne-Stokes呼吸模型

病症：呼吸幅度周期性增减，交替出现呼吸暂停（apnea）。

生理基础： - 动脉二氧化碳浓度 $c(t)$ 由脑干化学感受器监测 - 存在固有时间滞后 $T$（从肺部氧合到脑干监测的时间） - 通风反应曲线呈 sigmoidal 形（Hill函数形式）

通风-二氧化碳关系（Hill函数）：

\[V = V_{\max}\frac{c^m(t-T)}{a^m + c^m(t-T)} \qquad(1.27)\]

模型方程：

\[\frac{dc(t)}{dt} = p - bV_{\max}\frac{c(t)}{a^m + c^m(t-T)} \qquad(1.28)\]

1.5.3 无量纲化与稳定性分析

引入无量纲变量：

\[x = \frac{c}{a}, \quad t^* = \frac{pt}{a}, \quad T^* = \frac{pT}{a}, \quad \alpha = \frac{abV_{\max}}{p} \qquad(1.29)\]

得：

\[\frac{dx(t)}{dt} = 1 - \alpha x(t)\frac{x^m(t-T)}{1 + x^m(t-T)} \qquad(1.30)\]

平衡态：$x_0$ 满足 $1 = \alpha x_0 V(x_0)$

线性稳定性：设 $u = x - x_0$，得：

\[\frac{du}{dt} = -\alpha V_0 u(t) - \alpha x_0 V_0' u(t-T) \qquad(1.31)\]

特征方程：

\[\lambda = -A - Be^{-\lambda T}, \quad A = \alpha V_0 > 0, \quad B = \alpha x_0 V_0' > 0 \qquad(1.32)\]

1.5.4 稳定性条件与分岔

分岔条件（$\mu = 0$）：

\[\alpha x_0 V_0' T < \sqrt{(\alpha V_0 T)^2 + s_1^2}, \quad s_1\cot s_1 = -\alpha V_0 T, \quad \frac{\pi}{2} < s_1 < \pi \qquad(1.33)\]

生理参数（Mackey & Glass, 1977）：

\[c_0 = 40 \text{ mmHg}, \quad p = 6 \text{ mmHg/min}, \quad V_0 = 7 \text{ L/min}, \quad V_0' = 4 \text{ L/min/mmHg}, \quad T = 0.25 \text{ min} \qquad(1.34)\]

计算得 $\alpha V_0 T = 0.0375$，此时 $s_1 \approx \pi/2$，稳定性条件近似为：

\[V_0' < \frac{\pi}{2\alpha x_0 T} \qquad(1.35)\]

当 $V_0'$（Hill系数 $m$ 的函数）超过临界值时，系统失稳，出现约1分钟周期的振荡（$4T$）。

1.5.5 血液生成调节模型（Regulation of Haematopoiesis）

背景：血液细胞（白细胞、红细胞等）在骨髓中生成后进入血液循环。血氧降低会导致更多细胞释放。

模型方程：

\[\frac{dc(t)}{dt} = \lambda\frac{a^m c(t-T)}{a^m + c^m(t-T)} - gc \qquad(1.36)\]

其中 $c(t)$ 为循环血液中的细胞浓度，$T \approx 6$ 天为延迟时间。

1.5.6 混沌行为

当延迟 $T$ 增大时，系统表现出混沌特征： - 定义：确定性系统中的非周期行为，对初始条件敏感 - 分岔序列：随着参数（如Hill系数 $m$）变化，出现周期倍增→混沌→周期→混沌的级联

图1.15(b)与1.15(c)（慢性粒细胞白血病患者的血细胞计数）均表现出非周期性，具有相似性。

相空间分析（图1.16）： - (a) 简单闭曲线 → 简单周期解 - (b) 双环 → 两个频率的准周期 - (c)-(e) 越来越复杂的轨迹 → 混沌

1.6 单一天然种群的收获模型（Harvesting a Single Natural Population）

1.6.1 问题背景

如何以生态可接受的方式收获可再生资源（动物、鱼类、植物等），实现最大可持续产量同时最小化 effort？

1.6.2 恒定努力率模型（Constant Effort Model）

在Logistic模型基础上加入与人口成正比的收获率：

\[\frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) - EN = f(N) \qquad(1.37)\]

其中 $E$ 为努力率参数，$EN$ 为单位时间收获量。

新平衡态：

\[N_h(E) = K\left(1 - \frac{E}{r}\right) > 0 \quad \text{当} \quad E < r \qquad(1.38)\]

收获量函数：

\[Y(E) = EN_h(E) = EK\left(1 - \frac{E}{r}\right) \qquad(1.39)\]

1.6.3 最大可持续产量（MSY）

由 $\frac{dY}{dE} = 0$ 得：

\[Y_M = Y(E)|_{E=r/2} = \frac{rK}{4}, \quad N_h|_{Y_M} = \frac{K}{2} \qquad(1.40)\]

线性稳定性：

\[\frac{d(N-N_h)}{dt} \approx (E - r)(N - N_h) \qquad(1.41)\]

当 $E < r$ 时 $N_h$ 线性稳定。

1.6.4 恢复时间分析

恢复时间定义：扰动减少 $e$ 倍所需时间。

\[T_R(0) = \frac{1}{r}, \quad T_R(E) = \frac{1}{r - E} \qquad(1.42)\]

恢复时间比：

\[\frac{T_R(E)}{T_R(0)} = \frac{1}{1 - \frac{E}{r}} \qquad(1.43)\]

关键发现：存在两个分支 $L_+$ 和 $L_-$（图1.19(a)）： - $L_+$：安全分支（$N_h > K/2$） - $L_-$：危险分支（$N_h < K/2$）

最优策略：保持 $N_h(E) > K/2$，尽可能接近 $K/2$（MSY点），但不能越过临界点进入 $L_-$ 分支。

1.6.5 恒定产量模型（Constant Yield Model）

收获固定产量 $Y_0$ 的模型：

\[\frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) - Y_0 = f(N; r, K, Y_0) \qquad(1.44)\]

当 $0 < Y_0 < rK/4 = Y_M$ 时，有两个正平衡态 $N_1(Y_0) < N_2(Y_0)$： - $N_1$：不稳定 - $N_2$：稳定

敏感性：当 $Y_0 \to Y_M$ 时，恢复时间 $T_R(Y_0) \to \infty$，且对 $N_2$ 的小扰动可能使人口降至 $N < N_1$，导致有限时间内灭绝（$N \approx N_0 - Y_0(t-t_0)$）。

1.6.6 建模结论

恒定努力率策略优于恒定产量策略（灾难风险更低）
实际应用需考虑随机因素（降低可预测性）
过度简化模型可能导致严重错误（如北大西洋鳕鱼和太平洋鲑鱼的种群崩溃）

1.7 带年龄分布的人口模型（Population Model with Age Distribution）

1.7.1 年龄结构的必要性

前述ODE模型忽略了许多物种的重要特征——年龄结构，这在以下情况至关重要： - 繁殖力随年龄变化 - 存活率随年龄变化 - 发育阶段转换

1.7.2 年龄分布模型框架

设 $n(t, a)$ 为时刻 $t$ 、年龄范围 $a$ 到 $a+da$ 内的人口密度。设： - $b(a)$：年龄依赖出生率 - $\mu(a)$：年龄依赖死亡率

人口守恒方程（沿特征线推导）：

\[\frac{\partial n}{\partial t} + \frac{\partial n}{\partial a} = -\mu(a)n \qquad(1.45)\]

这是Von Foerster方程，也出现在细胞增殖等其它领域。

1.7.3 初始条件和边界条件

初始条件（$t = 0$ 时年龄分布）：

$$n(0, a) = f(a) \qquad(1.46)$$

出生边界条件（通过 births 进入年龄0）：

$$n(t, 0) = \int_0^{\infty} b(a)n(t, a)da \qquad(1.47)$$

1.7.4 特征线法求解

特征线满足（$a$ 随时间增长，$da/dt = 1$）：

\[\frac{da}{dt} = 1, \quad \frac{dn}{dt} = -\mu(a)n \qquad(1.48)\]

沿特征线积分得：

情况1（$a > t$，初始人口）： $$n(t, a) = f(a-t)\exp\left(-\int_{a-t}^{a}\mu(s)ds\right) \qquad(1.49)$$

情况2（$a < t$，$t$ 时刻存在的人口出生于 $t-a$ 之后）： $$n(t, a) = n(t-a, 0)\exp\left(-\int_0^{a}\mu(s)ds\right) \qquad(1.50)$$

1.7.5 长期行为：相似解

寻求相似解形式：

\[n(t, a) = e^{\gamma t}r(a) \qquad(1.51)\]

代入方程得：

\[r'(a) = -[\mu(a) + \gamma]r(a) \Rightarrow r(a) = r(0)\exp\left(-\gamma a - \int_0^a \mu(s)ds\right) \qquad(1.52)\]

代入边界条件（1.47）：

\[\int_0^{\infty} b(a)\exp\left(-\gamma a - \int_0^a \mu(s)ds\right)da = 1 \qquad(1.53)\]

定义净再生产率（Net Reproductive Rate）：

\[S = \phi(\gamma) = \int_0^{\infty} b(a)\exp\left(-\gamma a - \int_0^a \mu(s)ds\right)da \qquad(1.54)\]

1.7.6 人口增长的临界阈值

关键参数（$\gamma = 0$ 时）：

\[S = \phi(0) = \int_0^{\infty} b(a)\exp\left(-\int_0^a \mu(s)ds\right)da \qquad(1.55)\]

判据： - $S > 1$：人口增长（$\gamma > 0$） - $S < 1$：人口衰减（$\gamma < 0$） - $S = 1$：临界状态（$\gamma = 0$）

可理解为：$S$ 是个体一生中产生的平均后代数的加权度量。

1.7.7 与Leslie矩阵的关系

Leslie（1945）矩阵是离散时间年龄结构模型的等价框架，通过矩阵特征值分析确定人口增长率。本节连续模型在长期行为上与Leslie矩阵模型一致。

公式汇总表

编号	公式名称	方程	关键参数
(1.1)	人口守恒方程	$\frac{dN}{dt} = \text{births} - \text{deaths} + \text{migration}$	—
(1.2)	Malthusian指数增长	$N(t) = N_0 e^{(b-d)t}$	$b, d$：出生率、死亡率
(1.3)	Logistic增长	$\frac{dN}{dt} = rN(1 - N/K)$	$r$：内禀增长率，$K$：承载能力
(1.4)	Logistic解	$N(t) = \frac{N_0 K e^{rt}}{K + N_0(e^{rt}-1)}$	$N_0$：初始条件
(1.5)	线性稳定性	$n(t) \propto e^{f'(N^*)t}$	$f'(N^*) < 0$ 稳定
(1.7)	云杉卷叶蛾模型	$\frac{dN}{dt} = r_B N(1 - N/K_B) - \frac{BN^2}{A^2+N^2}$	$A, B, r_B, K_B$
(1.9)	无量纲化卷叶蛾模型	$\frac{du}{d\tau} = ru(1-u/q) - \frac{u^2}{1+u^2}$	$r, q$：无量纲参数
(1.14)	Logistic时滞模型	$\frac{dN}{dt} = rN(t)[1 - N(t-T)/K]$	$T$：延迟时间
(1.18)	无量纲时滞方程	$\frac{dN}{dt} = N(t)[1 - N(t-T)]$	—
(1.20)	特征方程	$\lambda = -e^{-\lambda T}$	—
(1.22)	稳定性条件	$0 < rT < \pi/2$	—
(1.28)	CO₂呼吸模型	$\frac{dc}{dt} = p - bV_{\max}\frac{c(t)}{a^m + c^m(t-T)}$	$T$：延迟
(1.37)	收获模型	$\frac{dN}{dt} = rN(1-N/K) - EN$	$E$：努力率
(1.40)	最大可持续产量	$Y_M = rK/4$，$N_h	_{Y_M} = K/2$
(1.45)	Von Foerster方程	$\frac{\partial n}{\partial t} + \frac{\partial n}{\partial a} = -\mu(a)n$	$\mu(a)$：年龄依赖死亡率
(1.55)	净再生产率	$S = \int_0^\infty b(a)\exp(-\int_0^a\mu(s)ds)da$	$S>1$ 增长，$S<1$ 衰减

核心概念总结

指数增长 vs Logistic增长：从无约束到资源受限的建模思想演进
平衡态稳定性：线性化分析方法是研究非线性系统的基础
尖点突变：双稳定系统中的滞后和突变现象（卷叶蛾爆发）
时滞效应：引入历史依赖，解释自然种群振荡（羊绿蝇、旅鼠）
极限环：非线性系统中的持续振荡，时间无关初值
混沌：确定性系统中对初值的敏感性导致不可预测性
分岔理论：参数变化导致定性行为突变（Hopf分岔等）
动态疾病：生理控制系统中时滞相关的病理振荡
可持续收获：努力率控制 vs 产量控制的稳定性差异
年龄结构：偏微分方程建模，引入特征线法和相似解

练习题要点（用于自测）

卷叶蛾模型：利用双切条件推导分岔边界曲线 $r(a), q(a)$，证明尖点出现在 $a = \sqrt{3}$
无周期解定理：验证一阶ODE不可能有闭轨（能量法）
Logistic变体：分析每 capita 出生率 $r[1 - a(N-b)^2]$ 的模型行为
捕食模型：演示三稳态条件 $rq > 4$ 的近似推导
鲸鱼延迟模型：推导稳定性条件 $\mu T_c$ 与参数关系
呼吸延迟模型：扰动分析验证周期 $\approx 4T_c$
血液疾病模型：建立分岔条件与周期估计
年龄结构极限：论证出生率集中在窄范围时人口必然灭绝

备注：本笔记涵盖第一章全部七个章节，侧重于概念理解和公式推导要点。更深入的内容建议参考原书及相关文献。

编号	公式名称	方程	关键参数
(1.1)	人口守恒方程	\(\frac{dN}{dt} = \text{births} - \text{deaths} + \text{migration}\)	—
(1.2)	Malthusian指数增长	\(N(t) = N_0 e^{(b-d)t}\)	\(b, d\)：出生率、死亡率
(1.3)	Logistic增长	\(\frac{dN}{dt} = rN(1 - N/K)\)	\(r\)：内禀增长率，\(K\)：承载能力
(1.4)	Logistic解	\(N(t) = \frac{N_0 K e^{rt}}{K + N_0(e^{rt}-1)}\)	\(N_0\)：初始条件
(1.5)	线性稳定性	\(n(t) \propto e^{f'(N^*)t}\)	\(f'(N^*) < 0\) 稳定
(1.7)	云杉卷叶蛾模型	\(\frac{dN}{dt} = r_B N(1 - N/K_B) - \frac{BN^2}{A^2+N^2}\)	\(A, B, r_B, K_B\)
(1.9)	无量纲化卷叶蛾模型	\(\frac{du}{d\tau} = ru(1-u/q) - \frac{u^2}{1+u^2}\)	\(r, q\)：无量纲参数
(1.14)	Logistic时滞模型	\(\frac{dN}{dt} = rN(t)[1 - N(t-T)/K]\)	\(T\)：延迟时间
(1.18)	无量纲时滞方程	\(\frac{dN}{dt} = N(t)[1 - N(t-T)]\)	—
(1.20)	特征方程	\(\lambda = -e^{-\lambda T}\)	—
(1.22)	稳定性条件	\(0 < rT < \pi/2\)	—
(1.28)	CO₂呼吸模型	\(\frac{dc}{dt} = p - bV_{\max}\frac{c(t)}{a^m + c^m(t-T)}\)	\(T\)：延迟
(1.37)	收获模型	\(\frac{dN}{dt} = rN(1-N/K) - EN\)	\(E\)：努力率
(1.40)	最大可持续产量	\(Y_M = rK/4\)，$N_h	_{Y_M} = K/2$
(1.45)	Von Foerster方程	\(\frac{\partial n}{\partial t} + \frac{\partial n}{\partial a} = -\mu(a)n\)	\(\mu(a)\)：年龄依赖死亡率
(1.55)	净再生产率	\(S = \int_0^\infty b(a)\exp(-\int_0^a\mu(s)ds)da\)	\(S>1\) 增长，\(S<1\) 衰减