Chapter 13: Spatial Spread of Epidemics

第十三章：流行病空间传播

书籍：Mathematical Biology II (J.D. Murray)
章节：第十三章 - 流行病空间传播
主要内容：本章系统介绍了传染病空间传播的数学建模，涵盖了从简单的SI模型到复杂的三物种SIR模型，并以欧洲黑死病和狂犬病在狐狸中的传播为具体案例进行分析。

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第13.1节：流行病空间传播的简单模型

13.1.1 基本模型建立

本节介绍了一个用于描述流行病空间传播的基本模型。考虑两个群体：易感者(S)和感染者(I)。模型的基本假设包括：

1. 疾病通过接触传播，传播率为 \(rSI\)
2. 感染者以死亡率 \(a\) 死亡
3. 空间传播通过扩散实现，扩散系数为 \(D\)

在有量纲形式下，模型为：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -rSI\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = rSI - aI + D\frac{\partial^2 I}{\partial x^2} \qquad(13.1)\]

13.1.2 无量纲化

引入无量纲变量：

\[S = \frac{\hat{S}}{S_0}, \quad I = \frac{\hat{I}}{S_0}, \quad x = \hat{x}\left(\frac{rS_0}{D}\right)^{1/2}, \quad t = \hat{t}rS_0\]

其中 \(S_0\) 是初始易感者密度，得到无量纲系统：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -SI\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = SI - \lambda I + \frac{\partial^2 I}{\partial x^2} \qquad(13.3)\]

其中 \(\lambda = a/(rS_0)\) 是关键的无量纲参数。

13.1.3 行波解分析

寻找行波解 \(S(x,t) = S(z)\)，\(I(x,t) = I(z)\)，其中 \(z = x - ct\)，得到：

\[cS' = IS\]

\[I'' + cI' + I(S - \lambda) = 0 \qquad(13.5)\]

边界条件为 \(S(-\infty) = 0\)，\(S(\infty) = 1\)，\(I(\pm\infty) = 0\)。

13.1.4 最小波速的确定

在线性化分析中（\(S \to 1\)，\(I \to 0\) 区域），得到特征方程：

\[I'' + cI' + (1 - \lambda)I \approx 0 \qquad(13.7)\]

解为 \(I(z) \propto \exp\left[\frac{-c \pm \sqrt{c^2 - 4(1-\lambda)}}{2}z\right]\)

要求 \(I(z) > 0\) 且不振荡，得到波速的阈值条件：

\[c \geq 2(1 - \lambda)^{1/2}, \quad \lambda < 1 \qquad(13.9)\]

当 \(\lambda > 1\) 时，不存在行波解。这意味着流行病传播的阈值条件为：

\[\lambda = \frac{a}{rS_0} < 1 \qquad(13.10)\]

13.1.5 有量纲形式的波速

在有量纲形式下，波速 \(V\) 为：

\[V = (rS_0D)^{1/2} \cdot 2\sqrt{1 - \frac{a}{rS_0}} = 2(rS_0D)^{1/2}\sqrt{1 - \frac{a}{rS_0}} \qquad(13.11)\]

13.1.6 关键阈值意义

公式(13.10)揭示了几个重要的流行病学意义：

1. 临界种群密度：存在一个最小临界种群密度 \(S_c = a/r\)，低于此密度则不会发生流行病波
2. 临界传播系数：给定种群密度 \(S_0\) 和死亡率 \(a\)，存在临界传播系数 \(r_c = a/S_0\)
3. 疾病致死性影响：致死率越高，流行病波传播的机会越小

这些发现对制定疾病控制策略具有重要指导意义。

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第13.2节：黑死病在欧洲的传播（1347-1350）

13.2.1 历史背景

黑死病（主要由腺鼠疫组成）由鼠疫杆菌引起，通过老鼠身上的跳蚤传播给人。这种疾病通常具有致死性。据Langer(1964)的描述，疾病在1347年12月左右由船只从东方传入意大利，随后几年以每年约200-400英里的速度在欧洲传播。大约四分之一到三分之一的欧洲人口死亡，约80%的感染者会在2-3天内死亡。

13.2.2 简单的流行病学模型应用

将第13.1节的简单模型应用于黑死病传播，需要估计相关参数：

• 欧洲人口：约85,000,000人
• 人口密度：\(S_0 \approx 50/\text{平方英里}\)
• 传播系数 \(r\)：估计为0.4平方英里/年
• 扩散系数 \(D\)：通过假设消息传播速度约为100英里/年，估计 \(D \approx 10^4\) 平方英里/年
• 平均感染期：两周（可能偏长）
• 死亡率 \(a \approx 15/\text{年}\)

计算得 \(\lambda = a/(rS_0) \approx 0.75\)，代入波速公式(13.11)：

\[V = 2(rS_0D)^{1/2}\sqrt{1 - \frac{a}{rS_0}} \approx 140 \text{英里/年}\]

虽然略低于历史记载的200-400英里/年，但考虑到参数估计的粗略性，这是一个合理的比较。

13.2.3 后续爆发的解释

黑死病之后，1356年在德国出现了第二次大规模爆发，此后周期性爆发似乎每隔几年发生一次。第13.4节将介绍对简单模型的明显扩展，该扩展考虑了流行病波通过后种群的部分恢复，并导致主波后出现较小的周期性爆发（见图13.6和13.7）。

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第13.3节：狂犬病的历史：事实与神话

13.3.1 中世纪观点

狂犬病被认为是最可怕的疾病之一，患者在漫长的痛苦中死去。即使现在已有有效的狂犬病疫苗（如果在接触后及时接种则完全可靠），狂犬病的恐怖程度几乎与以往任何时候一样。

圣休伯特（St. Hubert）是狩猎者的主保圣人，8世纪列日的主教。11世纪的一位修道士写道，通常将被狂犬动物咬伤的人带到圣休伯特的圣地。方法是神父切开朝圣者的额头，插入从圣休伯特法冠上取下的线。线与狂犬病的联系可能是由于人们认为狂犬病是由位于狗肛门下方或舌头下的虫子引起的。因此，来自圣徒法冠的线被认为是一种针对狂犬病的"接种"。

13.3.2 狂犬病与吸血鬼传说

吸血鬼首次被提及并被广泛相信是在17世纪末的最后25年。Gómez-Alonso(1998)在一篇有趣的论文中提出，狂犬病可能在原始吸血鬼信仰的产生中发挥了作用。

吸血鬼被认为是从坟墓中升起的复活尸体，寻求睡眠者的血液。1731-1732年在塞尔维亚的Medvedja村，一些农民的死亡归因于吸血鬼。在17具掘出的尸体中发现了吸血鬼的迹象，这些尸体被桩刺穿、斩首并火化。

人类狂犬病的大多数症状：失眠、不受控制的烦躁、肌肉痉挛、恐水症（疾病旧名）、面部肌肉痉挛导致嘴唇回缩露齿的鬼脸，以及血从口中流出。尸体的液体血液、肿胀的生殖器和舌头伸出都可能是狂犬病症状的表现。

13.3.3 18-19世纪英格兰的狂犬病

19世纪英格兰发生了几次狂犬病爆发（实际上数量非常少），引发了一些可笑的法律法规。1877年有79人死亡，1879年有35人死亡，1875年有47人死亡（相当于每百万人口中有两人死于狂犬病）。

13.3.4 当前状况

狂犬病仍然是一种非常严重的疾病，几乎存在于世界所有国家，除了英国、爱尔兰、瑞典、澳大利亚、新西兰等少数国家。据世卫组织(1998)统计： - 全球人类病例估计约35,000-45,000例 - 欧洲10-20例，北美4-8例 - 非洲500-5000例，亚洲35,000-45,000例

疫苗接种已成为欧洲部分地区狂犬病控制的主要策略。法国自1986年以来通过在春季和夏季投放疫苗饵料进行了两年一度的疫苗接种，从1989年到1996年，动物狂犬病几乎完全被消灭。

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第13.4节：狐狸中狂犬病的空间传播 I：背景与简单模型

13.4.1 背景

当前的欧洲动物流行病（约1939年在波兰开始）以每年30-60公里的速度稳定向西传播。红狐是当前欧洲流行病的主要携带者和受害者。狂犬病传播类似于行波（见图13.3）。

13.4.2 简单两群体模型

将狐狸分为两组：易感者(S)和感染者(I)。基本假设：

1. 狂犬病病毒由狂犬狐狸唾液中的病毒引起，通过咬伤从感染狐狸传播给易感狐狸
2. 狐狸以每头平均速率 \(rI\) 感染，其中 \(r\) 是传播系数
3. 狂犬病总是致命的，感染狐狸以每头平均速率 \(a\) 死亡
4. 狐狸是领地性的，将乡村划分为不重叠的范围
5. 只有感染者才会以扩散系数 \(D\) 分散

一维模型为：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -rIS\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = rIS - aI + D\frac{\partial^2 I}{\partial x^2} \qquad(13.12)\]

13.4.3 无量纲化与行波解

使用无量纲化(13.2)后，系统变为：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -IS\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = IS - \lambda I + \frac{\partial^2 I}{\partial x^2} \qquad(13.13)\]

寻找行波解 \(S(x,t) = S(z)\)，\(I(x,t) = I(z)\)，\(z = x - ct\)，得到：

\[cS' = IS\]

\[I'' + cI' + I(S - \lambda) = 0 \qquad(13.16)\]

边界条件为 \(S(\infty) = 1\)，\(S'(-\infty) = 0\)，\(I(\infty) = I(-\infty) = 0\)。

13.4.4 存活的易感者比例

通过分析，可以得到流行病波通过后存活的易感者比例 \(\sigma = S(-\infty)\) 的超越方程：

\[\sigma - \lambda\ln\sigma = 1, \quad \lambda < 1, \quad \sigma = S(-\infty) \qquad(13.18)\]

可改写为：

\[\frac{\sigma - 1}{\ln\sigma} = \lambda < 1 \Rightarrow 0 < \sigma < \lambda < 1 \qquad(13.19)\]

例如，当 \(\lambda = 0.4\) 时 \(\sigma = 0.1\)，而当 \(\lambda = 0.7\) 时 \(\sigma = 0.5\)。\(\lambda\) 越小，存活的易感者越少，即流行病越严重。

13.4.5 含逻辑增长的扩展模型

在流行病波通过后，易感者种群会开始增加，因为狐狸发现自己处于允许更大承载能力的环境中。为了在模型中包含这种情形，用简单的逻辑增长代替易感者方程中的第一项：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -rIS + BS\left(1 - \frac{S}{S_0}\right) \qquad(13.21)\]

相应的无量纲系统为：

\[\frac{\partial S}{\partial t} = -IS + bS(1 - S)\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = I(S - \lambda) + \frac{\partial^2 I}{\partial x^2} \qquad(13.22)\]

其中 \(b = B/rS_0\) 是线性出生率与每感染源基本感染率的比率。

这个扩展模型产生了周期性衰减的爆发（见图13.7），与图13.6中的实际数据有很好的定性比较。最终 \(S \to \lambda\) 和 \(I \to b(1-\lambda)\)。

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第13.5节：狐狸中狂犬病的空间传播 II：三物种SIR模型

13.5.1 模型动机

为了在制定控制策略以遏制流行病空间传播方面有实际用途，必须考虑更现实因此更复杂的模型。前面模型的一个主要排除是长潜伏期（12-150天），在狐狸变得狂躁之前病毒要经历这个时期。本节考虑一个更现实的模型，它考虑了这一点以及其他因素。

13.5.2 模型假设

将狐狸分为三类：易感狐狸(S)、感染但无传染性的狐狸(I)、以及有传染性的狂犬狐狸(R)。假设：

1. ** logistic增长**：无狂犬病时狐狸种群动态可近似为 logistic形式： $\(\frac{dS}{dt} = (a - b)S\left(1 - \frac{N}{K}\right)\)$ 其中 \(a\) 是线性出生率，\(b\) 是内在死亡率，\(K\) 是环境承载能力。

2. 传播：狂犬病通过直接接触传播，从狂犬狐狸到易感狐狸，传播系数为 \(\beta\)

3. 潜伏期：感染狐狸以每头平均速率 \(\sigma\) 变得具有传染性，其中 \(1/\sigma\) 是平均潜伏时间

4. 死亡：狂犬病总是致命的，狂犬狐狸以平均每头速率 \(\alpha\) 死亡

5. 空间扩散：只有狂犬狐狸扩散，扩散系数为 \(D\)

6. 行为变化：狂犬病影响中枢神经系统，约一半感染狐狸出现"狂暴型狂犬病"，失去方向感和领地行为；其余影响脊髓导致瘫痪

13.5.3 模型方程

空间和时间演化模型为：

\[\frac{\partial S}{\partial T} = aS - bS - \frac{(a-b)NS}{K} - \beta RS\]

\[\frac{\partial I}{\partial T} = -bI - \frac{(a-b)NI}{K} + \beta RS - \sigma I\]

\[\frac{\partial R}{\partial T} = -bR - \frac{(a-b)NR}{K} + \sigma I - \alpha R + D\frac{\partial^2 R}{\partial X^2} \qquad(13.26)\]

其中总种群 \(N = S + I + R\)。

13.5.4 参数估计

表13.1给出了典型参数值：

参数	符号	值
平均出生率	\(a\)	1狐狸/年
平均内在死亡率	\(b\)	0.5狐狸/年
临床疾病平均持续时间	\(1/\alpha\)	5天
平均潜伏时间	\(1/\sigma\)	28天
临界承载能力	\(K_T\)	1狐狸/平方公里
疾病传播系数	\(\beta\)	80平方公里/年
承载能力	\(K\)	0.25-4.0狐狸/平方公里

13.5.5 阈值条件

空间均匀情形下的阈值条件由临界承载能力 \(K_T\) 给出：

\[K_T = \frac{(\sigma + a)(\alpha + a)}{\sigma\beta} \qquad(13.30)\]

如果 \(K < K_T\)，狂犬病最终会消失（\(R \to 0\)，\(I \to 0\)），种群恢复到初始值 \(S = K\)。如果 \(K > K_T\)，则种群会围绕稳态振荡。

13.5.6 行波解分析

引入无量纲变量：

\[s = \frac{S}{K}, \quad q = \frac{I}{K}, \quad r = \frac{R}{K}, \quad n = \frac{N}{K}\]

\[\varepsilon = \frac{a-b}{\beta K}, \quad \delta = \frac{b}{\beta K}, \quad \mu = \frac{\sigma}{\beta K}, \quad d = \frac{\alpha + b}{\beta K}\]

\[x = \frac{\beta K^{1/2}}{D^{1/2}}X, \quad t = \beta KT \qquad(13.32)\]

得到无量纲系统：

\[\frac{\partial s}{\partial t} = \varepsilon(1-n)s - rs\]

\[\frac{\partial q}{\partial t} = rs - (\mu + \delta + \varepsilon n)q\]

\[\frac{\partial r}{\partial t} = \mu q - (d + \varepsilon n)r + \frac{\partial^2 r}{\partial x^2} \qquad(13.33)\]

行波解寻找形式 \(s(x,t) = s(\xi)\)，\(q(x,t) = q(\xi)\)，\(r(x,t) = r(\xi)\)，其中 \(\xi = x + vt\)。

13.5.7 最小波速

通过线性稳定性分析，可以确定最小波速 \(v_c\)。对于 \(\varepsilon\) 和 \(\delta\) 很小的一阶近似，最小波速由 \(g(v_c^2) = 0\) 的正实根给出，其中：

\[g(z) = 4\mu + (d-\mu)^2 z^3 + 2[3\mu(1-d)(3d+\mu) + (d+\mu)^2(2d+\mu)]z^2\]

\[+ \mu^2(d+\mu)^2 - 6(1-d)(3d+\mu) - 27(1-d)^2z - 4\mu^4(1-d) \qquad(13.38)\]

有量纲波速为：

\[V = (D\beta K)^{1/2}v \qquad(13.44)\]

例如，对于 \(K = 2\)狐狸/平方公里，\(D = 200\)平方公里/年，得到 \(V = 51\)公里/年。

13.5.8 周期性爆发

在行波尾部的渐近行为中，感染和狂犬狐狸密度呈相似的轮廓。在原始变量中，振荡的周期 \(T\) 为：

\[T = 2\pi[(\alpha + \sigma + b)(\alpha + b)(a-b)\sigma]^{1/2}\left(1 - \frac{\alpha + b - 1}{\beta K}\right)^{1/2} \qquad(13.50)\]

注意 \(T\) 随 \(K\) 减小。因此，一般来说，狂犬病出现前的狐狸密度越大，远处爆发的频率就越低。

13.5.9 扩散系数估计

由于狂犬狐狸行为的数据很少，估计扩散系数非常困难。几种估计方法给出：

• 从标记狐狸数据：\(D \approx 50\)平方公里/年（下限）
• 从最大距离：\(D \approx 330\)平方公里/年（上限）
• 从平均速度和路径长度：\(D \approx 330\)平方公里/年

实际采用中间值 \(D = 200\)平方公里/年。

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第13.6节：控制策略：基于向非流行病区域传播的波：狂犬病屏障宽度估计

13.6.1 控制策略背景

一种可能的控制策略是通过将屏障区域内的易感狐狸种群降低到临界密度 \(K_T\) 以下，在推进波前方创建保护屏障。这种方法在丹麦、意大利和瑞士的一些地区取得了成功。

屏障可以通过杀死或疫苗接种来创建。由于杀死会释放领地，可能导致年轻狐狸更快地殖民，从而实际上可能促进疾病传播。疫苗接种对生态系统的破坏较小，几乎肯定更有效。

13.6.2 屏障宽度分析

从数学上讲，由于使用确定性扩散机制，感染狐狸的密度在任何地方都不可能完全为零。因此，必须确定感染狐狸到达屏障另一侧的概率可接受地小的条件。

设屏障区域从 \(x = 0\) 延伸到无穷大。选择屏障宽度为 \(x_c\)，其中感染狐狸密度是原点处值的一个小分数 \(m\)：

\[I(x_c, t_c) + R(x_c, t_c) = m[I(0, t_c) + R(0, t_c)] \qquad(13.51)\]

数值模拟结果（见图13.14）显示了屏障宽度与屏障内种群减少百分比的关系。

13.6.3 数值示例

假设狂犬期平均持续3.8天，屏障内承载能力从2狐狸/平方公里降至0.4狐狸/平方公里，则屏障宽度预测约为17-20公里。这与丹麦有效的保护屏障（20公里宽）及瑞士一些地区的实践经验相符。

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第13.7节：狂犬病控制屏障宽度的解析近似

13.7.1 线性近似分析

可以通过分析来确定屏障宽度对参数的近似函数依赖。关键近似是忽略感染和狂犬狐狸方程中的非线性项，这在 \(\varepsilon\) 和 \(\delta\) 很小时是合理的。

方程简化为线性形式：

\[\frac{\partial q(x,t)}{\partial t} = -\mu q(x,t)\]

\[\frac{\partial r(x,t)}{\partial t} = \mu q(x,t) - dr(x,t) + \frac{\partial^2 r}{\partial x^2} \qquad(13.52)\]

13.7.2 临界时间估计

通过积分分析，得到临界时间 \(t_c\) 的估计：

\[t_c \approx \frac{1}{\mu}\ln\left[\frac{d}{d-\mu}\left(\frac{KD}{\beta}\right)^{1/2}\frac{q_0}{p}\right] \qquad(13.59)\]

13.7.3 屏障宽度估计

最终，屏障宽度的估计为：

\[x_c \sim (d - \mu)^{-1/2}\ln\left(\frac{1}{m}\right) \qquad(13.68)\]

在有量纲形式下：

\[X_c \sim \left[-\frac{1}{\beta K}\left(\frac{D}{\alpha + b - \sigma}\right)^{1/2}\ln m\right]^{1/2} \qquad(13.69)\]

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第13.8节：二维动物流行病波前与可变狐狸密度效应：英格兰狂犬病爆发的定量预测

13.8.1 狐狸密度空间变化

狐狸种群通常不是均匀的，而是根据当地环境的适宜性和承载能力而变化。这在英格兰尤其明显，布里斯托尔等城市的狐狸密度（高达12狐狸/平方公里）是农村种群（2-4狐狸/平方公里）的2-3倍。

13.8.2 二维模拟结果

图13.15显示了当动物流行病波遇到承载能力较高的局部区域时的情况。从图中可以看出，波在较高承载能力区域中移动得更快。密度较低的区域会为与其相邻的区域提供一定程度的保护。

13.8.3 英格兰狂犬病预测

如果狂犬病被引入英格兰，使用模型获得了一些定量预测：

1. 狐狸密度非常高，流行病会非常迅速地传播到大部分地区
2. 在4年内，波前基本上到达曼彻斯特
3. 在城市中心区域，传播速度约为100公里/年
4. 第一次爆发后约5年内狂犬病基本消失，然后以较弱的强度再次出现

这些定量预测虽然只是粗略估计，但为疾病在英格兰的潜在传播提供了有价值的参考。

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第13.9节：狐狸免疫对狂犬病空间传播的影响

13.9.1 免疫背景

已知一定比例的狐狸会对狂犬病产生自然免疫。Steck和Wandeler(1980)发现，在多项实验研究中，约2%的所有感染红狐产生了免疫。在野外环境中免疫狐狸比例的评估更为困难，但一些数据表明，通过流行病波后活下来的狐狸中不超过8%实际获得了免疫。

13.9.2 四群体模型

将狐狸种群分为四组：易感者(S)、感染但无传染性(I)、有传染性狂犬(R)和免疫(Z)。关键假设：

1. 狂犬病并不总是致命的。狂犬狐狸以平均每头速率 \(\alpha\) 死亡，并以平均每头速率 \(\gamma\) 恢复并产生免疫
2. 免疫狐狸可能有易感或免疫后代

模型方程为：

\[\frac{\partial S}{\partial T} = (a-b)\left(1-\frac{N}{K}\right)S + a^*Z - \beta RS\]

\[\frac{\partial I}{\partial T} = \beta RS - \sigma I - b\left(1-\frac{N}{K}\right)I\]

\[\frac{\partial R}{\partial T} = \sigma I - \alpha R - \gamma R - b\left(1-\frac{N}{K}\right)R + D\frac{\partial^2 R}{\partial X^2}\]

\[\frac{\partial Z}{\partial T} = \gamma R + (a-a^*)Z - b\left(1-\frac{N}{K}\right)Z \qquad(13.70)\]

其中总种群 \(N = S + I + R + Z\)。

13.9.3 免疫效应总结

Murray和Seward(1992)的研究表明，包含免疫群体的影响为：

1. 初始波的传播速度降低
2. 初始爆发中感染和狂犬狐狸的水平不那么高
3. 易感者种群在爆发时不会减少得那么严重
4. 复发爆发之间的间隔减少

表13.3和13.4给出了这些效应的定量数据。对于低免疫率（2-5%），波速变化很小，但复发爆发的时间显著减少。

13.9.4 控制措施与屏障宽度

关于屏障控制，通过杀死狐狸创建屏障通常比疫苗接种更有效。只有当这导致邻近狐狸大量扩散进入屏障时，使用疫苗接种计划才更有效。在承载能力较大的区域创建屏障更加困难。持续的控制计划通常比"一次性"方法产生略小的屏障宽度。

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公式汇总表

编号	公式名称	公式	应用章节
(13.1)	基本SI模型（有时间导数和扩散）	\(\frac{\partial S}{\partial t} = -rSI\), \(\frac{\partial I}{\partial t} = rSI - aI + D\frac{\partial^2 I}{\partial x^2}\)	13.1
(13.3)	无量纲化后的SI模型	\(\frac{\partial S}{\partial t} = -SI\), \(\frac{\partial I}{\partial t} = SI - \lambda I + \frac{\partial^2 I}{\partial x^2}\)	13.1
(13.9)	波速阈值条件	\(c \geq 2(1-\lambda)^{1/2}, \lambda < 1\)	13.1
(13.10)	流行病传播阈值	\(\lambda = \frac{a}{rS_0} < 1\)	13.1
(13.11)	有量纲波速	\(V = 2(rS_0D)^{1/2}\sqrt{1-\frac{a}{rS_0}}\)	13.1
(13.12)	狐狸两群体模型	\(\frac{\partial S}{\partial t} = -rIS\), \(\frac{\partial I}{\partial t} = rIS - aI + D\frac{\partial^2 I}{\partial x^2}\)	13.4
(13.18)	存活的易感者比例	\(\sigma - \lambda\ln\sigma = 1, \lambda < 1\)	13.4
(13.20)	两群体模型波速	\(c = 2[D(rS_0-a)]^{1/2}\)	13.4
(13.26)	三物种SIR模型	偏微分方程组，含\(S, I, R\)	13.5
(13.30)	临界承载能力	\(K_T = \frac{(\sigma+a)(\alpha+a)}{\sigma\beta}\)	13.5
(13.32)	无量纲化变量定义	\(\varepsilon, \delta, \mu, d, x, t\) 的定义	13.5
(13.33)	无量纲SIR模型	\(s_t, q_t, r_t\) 的偏微分方程组	13.5
(13.44)	有量纲波速	\(V = (D\beta K)^{1/2}v\)	13.5
(13.50)	复发爆发周期	\(T = 2\pi[(\alpha+\sigma+b)(\alpha+b)(a-b)\sigma]^{1/2}(1-\frac{\alpha+b-1}{\beta K})^{1/2}\)	13.5
(13.51)	屏障宽度条件	\(I(x_c,t_c)+R(x_c,t_c)=m[I(0,t_c)+R(0,t_c)]\)	13.6
(13.59)	临界时间近似	\(t_c \approx \frac{1}{\mu}\ln[\frac{d}{d-\mu}(\frac{KD}{\beta})^{1/2}\frac{q_0}{p}]\)	13.7
(13.68)	屏障宽度近似	\(x_c \sim (d-\mu)^{-1/2}\ln(\frac{1}{m})\)	13.7
(13.70)	四群体免疫模型	偏微分方程组，含\(S, I, R, Z\)	13.9

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关键概念总结

1. 行波传播机制

流行病空间传播的核心机制是行波解的存在。最小波速由线性稳定性分析确定，实际观察到的波通常以这个最小速度传播。

2. 阈值条件

任何流行病传播都需要满足阈值条件 \(\lambda < 1\)（对于简单模型）或 \(K > K_T\)（对于更复杂的SIR模型）。这意味着存在临界种群密度，低于此密度疾病无法传播。

3. 空间扩散的作用

扩散系数 \(D\) 决定了疾病的空间传播速度。波速与 \(\sqrt{D}\) 成正比，这意味着即使是扩散系数的适度增加也会显著加快传播。

4. 周期性爆发

包含逻辑增长的模型可以产生周期性衰减的爆发，这在实际观察中得到了证实（如黑死病和狂犬病）。

5. 控制策略

屏障控制策略基于将易感者种群降低到临界阈值以下。屏障宽度需要根据具体的种群密度和扩散参数来确定。

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参考文献说明

本章的主要分析和结果来自以下工作： - Murray, J.D. 等 (1986) - 狐狸狂犬病空间传播的数学模型 - Anderson, R.M. 等 (1981) - 狂犬病流行病学研究 - Källén, A. 等 (1985) - 简单狂犬病模型 - Murray and Seward (1992) - 免疫对空间传播的影响 - Macdonald, D.W. (1980) - 狐狸与狂犬病生态学研究

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笔记完成日期：2026年5月10日
来源：Mathematical Biology II, Chapter 13, J.D. Murray