第十二章神经模式形成的神经模型

阅读笔记

12.1 神经 firing 中的空间模式形成

基本概念

本章讨论神经组织中的空间模式形成机制。与之前章节中的反应扩散系统不同，这里考虑的是神经细胞的激活-抑制机制。Murray 指出，神经细胞通过其树突和轴突连接形成网络，而这种网络的空间结构可以产生各种有序的空间模式。

模型的基本思想是将神经活动（如 firing rate）表示为空间和时间的函数，通过分析其稳定性来理解模式形成的条件。

积分方程模型

考虑如下标量积分方程模型：

\[\frac{\partial n}{\partial t} = f(n) + \int_D w(| \mathbf{r} - \mathbf{r}' |) [n(\mathbf{r}', t) - 1] d\mathbf{r}'\]

其中： - $n(\mathbf{r}, t)$ 是位置 $\mathbf{r}$ 处、时间 $t$ 的神经密度 - $f(n)$ 是非线性函数，满足 $f(1) = 0$ - $w(| \mathbf{r} - \mathbf{r}' |)$ 是权重核函数，表示空间中不同位置神经细胞之间的相互作用

核函数 $w(z)$ 具有短程激活、远程抑制的特性，即： - 在原点附近 $w > 0$（激活效应） - 在较大距离处 $w < 0$（抑制效应）

这种核函数被称为"墨西哥帽"型核函数（Mexican hat kernel），是模式形成的关键。

线性稳定性分析

对均匀稳态 $n = 1$ 进行线性扰动 $n = 1 + u$，得到线性化方程：

\[\frac{\partial u}{\partial t} = f'(1) u + \int_D w(| \mathbf{r} - \mathbf{r}' |) u(\mathbf{r}', t) d\mathbf{r}'\]

设解的形式为 $u(\mathbf{r}, t) \propto e^{\lambda t + i \mathbf{k} \cdot \mathbf{r}}$，代入可得色散关系：

\[\lambda = f'(1) + W(\mathbf{k})\]

其中 $W(\mathbf{k})$ 是核函数 $w$ 的傅里叶变换：

\[W(\mathbf{k}) = \int_D w(| \mathbf{z} |) e^{i \mathbf{k} \cdot \mathbf{z}} d\mathbf{z}\]

当 $\lambda > 0$ 时，均匀态失稳，产生空间模式。

傅里叶变换与 moments 展开

对于一类具有指数形式的核函数：

\[w(z) = b_1 e^{-z^2/d_1^2} - b_2 e^{-z^2/d_2^2}\]

其傅里叶变换为：

\[W(k) = \sqrt{\pi} \left( b_1 d_1 e^{-d_1^2 k^2/4} - b_2 d_2 e^{-d_2^2 k^2/4} \right)\]

核函数的 moments 定义为：

\[w_{2m} = \int_{-\infty}^{\infty} z^{2m} w(z) dz\]

通过 moments 展开，可以将积分方程近似为偏微分方程：

\[w * u \approx w_0 u - w_2 \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} + w_4 \frac{\partial^4 u}{\partial x^4} + \cdots\]

其中 $w_2 < 0$ 对应负扩散（失稳），$w_4 < 0$ 对应负长程扩散（稳定）。

12.2 视皮层条带形成的机制

眼优势条带

Hubel 和 Wiesel（1977）因发现视皮层中的眼优势条带而获得1981年诺贝尔奖。在猫和猴子的视皮层中，来自左眼和右眼的神经输入呈现交替的条带状分布。实验表明： - 条带宽度约 350 μm - 条带间距约 350 μm - 这些模式在出生前开始形成，6周龄时完成

模型机制

考虑视皮层（第 IVc 层）为二维区域 $D$，$n_L(\mathbf{r}, t)$ 和 $n_R(\mathbf{r}, t)$ 分别表示左眼和右眼突触密度。刺激函数为：

\[s_R = w_{RR} * n_R + w_{LR} * n_L\]

\[s_L = w_{LL} * n_L + w_{RL} * n_R\]

其中 $*$ 表示卷积。假设对称性：

\[w_{RR} = w_{LL} = w_a \quad (\text{激活})\]

\[w_{RL} = w_{LR} = w_i \quad (\text{抑制})\]

模型方程为：

\[\frac{\partial n_R}{\partial t} = f(n_R) [w_a * n_R + w_i * n_L]\]

\[\frac{\partial n_L}{\partial t} = f(n_L) [w_a * n_L + w_i * n_R]\]

其中 $f(n)$ 是逻辑斯蒂型函数，满足 $f(0) = f(N) = 0$。

简化与分析

当总突触密度恒定 $n_R + n_L = N$ 时，模型简化为：

\[\frac{\partial n_R}{\partial t} = f(n_R) [2 w_a * n_R - K]\]

其中 $K = N \int_D w_a(|\mathbf{r} - \mathbf{r}'|) d\mathbf{r}'$。

三个稳态为： 1. $n_R = 0, n_L = N$（右眼主导） 2. $n_R = N, n_L = 0$（左眼主导） 3. $n_R = n_L = N/2$（均匀混合）

对第三态进行线性稳定性分析，扰动 $u(\mathbf{r}, t)$ 满足：

\[u_t = \frac{1}{2} N^2 [w_a * u]\]

色散关系为：

\[\lambda = \frac{1}{2} N^2 W_a(\mathbf{k})\]

其中 $W_a(\mathbf{k})$ 是 $w_a$ 的傅里叶变换。当 $W_a(\mathbf{k}) > 0$ 时模式失稳。

数值模拟证实模型可以产生条纹状模式，与实验观察一致。

12.3 视觉幻觉模式的大脑机制模型

幻觉的分类

Klüver（1967）将药物引起的幻觉中的基本几何图案分为四类： 1. 格子、网络、栅栏、蜂窝（lattice） 2. 蜘蛛网（cobweb） 3. 螺旋（spiral） 4. 隧道、漏斗、圆锥（tunnel, funnel, cone）

视觉皮层的几何映射

视网膜图像（极坐标 $(r, \theta)$）通过保角映射投影到视皮层（笛卡尔坐标 $(x, y)$）。视觉-皮层变换为：

\[x = \alpha \ln[\beta r + (1 + \beta^2 r^2)^{1/2}]\]

\[y = \alpha \beta r \theta (1 + \beta^2 r^2)^{-1/2}\]

在远离中心处（$r > 1^\circ$），近似为：

\[w = x + iy = \alpha \ln[2\beta r] + i\alpha\theta = \alpha \ln[z]\]

这是标准的复对数映射。视网膜中的不同图案经过此映射后，在皮层中对应： - 细胞状图案（正方形、六边形） - 卷状图案（沿某方向的条纹）

神经网络模型

Ermentrout 和 Cowan（1979）提出由两类神经元组成的模型： - 兴奋性神经元：$e(\mathbf{r}, t)$ - 抑制性神经元：$i(\mathbf{r}, t)$

引入时间粗粒化活动：

\[\bar{E}(\mathbf{r}, t) = \int_{-\infty}^{t} h(t-\tau) e(\mathbf{r}, \tau) d\tau\]

\[\bar{I}(\mathbf{r}, t) = \int_{-\infty}^{t} h(t-\tau) i(\mathbf{r}, \tau) d\tau\]

其中 $h(t)$ 是时间响应函数。

模型方程为：

\[\frac{\partial E}{\partial t} = -E + S_E(\alpha_{EE} w_{EE} * E - \alpha_{IE} w_{IE} * I)\]

\[\frac{\partial I}{\partial t} = -I + S_I(\alpha_{EI} w_{EI} * E - \alpha_{II} w_{II} * I)\]

其中 $S_E$ 和 $S_I$ 是典型的阈值函数（如 sigmoid 函数）。

线性稳定性分析

设解的形式为：

\[\begin{pmatrix} E \\ I \end{pmatrix} = \mathbf{V} e^{\lambda t + i \mathbf{k} \cdot \mathbf{r}}\]

代入线性化方程，得到特征方程：

\[\lambda^2 + L(\mathbf{k}) \lambda + M(\mathbf{k}) = 0\]

其中：

\[L(\mathbf{k}) = 2 - p a_{EE} W_{EE}(\mathbf{k}) + p a_{II} W_{II}(\mathbf{k})\]

\[M(\mathbf{k}) = 1 + p^2 a_{IE} a_{EI} W_{IE}(\mathbf{k}) W_{EI}(\mathbf{k}) - p a_{EE} W_{EE}(\mathbf{k}) - p^2 a_{EE} a_{II} W_{EE}(\mathbf{k}) W_{II}(\mathbf{k}) + p a_{II} W_{II}(\mathbf{k})\]

当参数 $p$（如药物剂量）超过临界值 $p_c$ 时，均匀态失稳，产生空间模式。

模式类型

Near bifurcation，空间模式由以下基本形式构造：

条纹（rolls）： $$E(x,y) = V(p_c, k_c^2) \cos(a + k_c x)$$

倾斜条纹： $$E(x,y) = V(p_c, k_c^2) \cos(a + k_c x \cos\phi + k_c y \sin\phi)$$

六边形： $$E(x,y) = V(p_c, k_c^2) \{\cos[a + k_c r \sin(\theta + \pi/6)] + \cos[b + k_c r \sin(\theta - \pi/6)] + \cos[c + k_c r \cos(\theta - \pi/6)]\}$$

方形格子： $$E(x,y) = V(p_c, k_c^2) \{\cos[a + k_c x] + \cos[b + k_c y]\}$$

菱形格子： $$E(x,y) = V(p_c, k_c^2) \{\cos[a + k_c x] + \cos[b + k_c (x \cos\phi + y \sin\phi)]\}$$

这些模式对应于幻觉中观察到的各种几何图案。

12.4 贝壳图案的神经活动模型

贝壳图案的多样性

软体动物的贝壳图案丰富多彩（如图 12.15 所示），包括： - 圆锥海螺（Conus marmoreus） - 各种螺类 - 常见的螺旋壳

Ermentrout 等（1986）提出，贝壳图案由神经活动控制，神经信号由中枢神经节传递到外套膜边缘的分泌细胞。

模型假设

(i) 外套膜边缘的细胞间歇性地分泌物质 (ii) 分泌取决于神经刺激 $S$ 和抑制物质 $R$ 的积累 (iii) 神经刺激是兴奋性和抑制性输入的差值

离散时间模型

设 $P_t(x)$ 为时间 $t$、位置 $x$ 处分泌的色素量，$A_t(x)$ 为外套膜神经网络的平均活动，$R_t(x)$ 为抑制物质浓度。

模型方程为：

\[A_{t+1}(x) = S[P_t(x)] - R_t(x) \quad (12.50)\]

\[R_{t+1}(x) = \gamma P_t(x) + \delta R_t(x) \quad (12.51)\]

其中 $\gamma < 1$ 是产生率，$\delta < 1$ 是衰减率。

色素分泌函数：

\[P_t(x) = H(A_t - A^*) \quad (12.52)\]

或简化为：

\[P_{t+1}(x) = S[P_t(x)] - R_t(x) \quad (12.53)\]

神经刺激的卷积形式

兴奋和抑制由卷积积分定义：

\[E_{t+1}(x) = \int_D w_E(|x' - x|) P_t(x') dx' = w_E * P_t\]

\[I_{t+1}(x) = \int_D w_I(|x' - x|) P_t(x') dx' = w_I * P_t\]

刺激函数：

\[S[P_t(x)] = S_E[E_t(x)] - S_I[I_t(x)] \quad (12.58)\]

其中 $S_j(u) = \{1 + \exp[-\nu_j(u - \theta_j)]\}^{-1}$。

线性稳定性分析

合并方程得到二阶差分方程：

\[P_{t+2} = S[P_{t+1}] + \delta P_{t+1} - \delta S[P_t] - \gamma P_t \quad (12.59)\]

设均匀态 $P_0$ 的扰动为 $u_t(x)$，代入并线性化：

\[u_{t+2} - L_0[u_{t+1}] - \delta u_{t+1} + \delta L_0[u_t] + \gamma u_t = 0 \quad (12.62)\]

其中 $L_0[u] = S_E'(P_0) w_E * u - S_I'(P_0) w_I * u$。

设解的形式 $u_t \propto \lambda^t e^{ikx}$，得到特征方程：

\[\lambda^2 + a(k) \lambda + b(k) = 0 \quad (12.67)\]

其中： $$a(k) = L^*(k) + \delta$$ $$b(k) = \delta L^*(k) + \gamma$$

$L^*(k)$ 是 $L_0$ 的傅里叶变换。

分岔类型

由于时间是离散的，稳定性条件为 $|\lambda| < 1$。有三种分岔类型：

(i) $\lambda = 1$ 分岔：产生水平条纹（incremental lines）

(ii) $\lambda = -1$ 分岔：产生垂直条纹（longitudinal bands）

(iii) $\lambda = e^{i\phi}$ 复分岔：产生倾斜条纹或棋盘格图案

参数条件： - $\lambda = 1$：$\delta^2 > \gamma$ - $\lambda = -1$：$-L^*(k) > \max(\delta, \gamma/\delta)$ - 复分岔：$\delta^2 < \gamma$

连续时间模型

将离散模型连续化：

\[\frac{\partial P}{\partial t} = S[P] - R - P \quad (12.77)\]

\[\frac{\partial R}{\partial t} = \gamma P - (1 - \delta)R \quad (12.78)\]

当核函数范围较小时，展开积分得到反应扩散形式：

\[\frac{\partial P}{\partial t} = f(P, R) + D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2} \quad (12.82)\]

\[\frac{\partial R}{\partial t} = g(P, R) \quad (12.83)\]

若考虑高阶矩项：

\[\frac{\partial P}{\partial t} = S(M_0 P) - R - P - D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2} - D_2 \frac{\partial^4 P}{\partial x^4} \quad (12.87)\]

其中 $D_1 = -M_2 > 0$，$D_2 = -M_4 > 0$。这导致 Turing 型失稳。

12.5 萨满教与岩画

磷酸盐现象

视觉感知不依赖于光。闭眼并放松时可以看到一些模式。按压眼球角落会看到不同图案，这些自发光图案称为磷酸盐（phosphenes）。幻觉药物、癫痫、偏头痛等也会产生类似的图案。

儿童绘画与磷酸盐

Kellogg 等（1965）研究发现，2-4 岁儿童的绘画具有明显的磷酸盐特征，可分为 15 个不同组别。这表明儿童绘画源于视神经系统的激活。

岩画与幻觉

Lewis-Williams 和 Dowson（1988）等学者提出，旧石器时代的岩画可能是萨满在幻觉状态下创作的。许多植物（如 mescaline、jimsonweed）可以引起幻觉，这些幻觉图案与岩画中的许多图案高度相似。

模式对应

基本磷酸盐图案与岩画中的常见图案存在对应关系： - 格子图案 → 各种网状岩画 - 螺旋图案 → 漩涡状岩画 - 隧道/漏斗图案 → 杯状凹槽岩画

这些相似性支持了岩画与萨满幻觉之间的联系。

公式汇总表

编号	公式	描述
(12.1)-(12.2)	$\frac{\partial n}{\partial t} = f(n) + \int w [n - 1] d\mathbf{r}'$	神经模式形成积分方程
(12.3)	$w(z) = b_1 e^{-z^2/d_1^2} - b_2 e^{-z^2/d_2^2}$	墨西哥帽核函数
(12.9)	$W(k) = \sqrt{\pi}(b_1 d_1 e^{-d_1^2 k^2/4} - b_2 d_2 e^{-d_2^2 k^2/4})$	核函数的傅里叶变换
(12.14)	$\lambda = f'(1) + W(\mathbf{k})$	色散关系
(12.18)	$w_0 = \pi(b_1 d_1 - b_2 d_2), w_2 = \frac{\sqrt{\pi}}{4}(b_1 d_1^3 - b_2 d_2^3)$	核函数的 moments
(12.20)	$\frac{\partial n_R}{\partial t} = f(n_R)[w_a * n_R + w_i * n_L]$	眼优势条带模型
(12.23)	$u_t = \frac{1}{2} N^2 [w_a * u]$	线性化扰动方程
(12.25)	$\lambda = \frac{1}{2} N^2 W_a(\mathbf{k})$	眼优势模型的色散关系
(12.26)	$x = \alpha \ln[\beta r + (1+\beta^2 r^2)^{1/2}], y = \alpha \beta r \theta (1+\beta^2 r^2)^{-1/2}$	视觉-皮层变换
(12.29)	$w = \alpha \ln[2\beta r] + i\alpha\theta = \alpha \ln[z]$	复对数映射
(12.31)	$\frac{\partial E}{\partial t} = -E + S_E(\alpha_{EE} w_{EE} * E - \alpha_{IE} w_{IE} * I)$	幻觉模型主方程
(12.38)	$\lambda^2 + L(k)\lambda + M(k) = 0$	幻觉模型的特征方程
(12.50)-(12.51)	$A_{t+1} = S[P_t] - R_t, R_{t+1} = \gamma P_t + \delta R_t$	贝壳模型离散方程
(12.53)-(12.54)	$P_{t+1} = S[P_t] - R_t, R_{t+1} = \gamma P_t + \delta R_t$	简化的贝壳模型
(12.59)	$P_{t+2} = S[P_{t+1}] + \delta P_{t+1} - \delta S[P_t] - \gamma P_t$	贝壳模型二阶差分方程
(12.67)	$\lambda^2 + a(k)\lambda + b(k) = 0$	贝壳模型特征方程
(12.69)	$\delta^2 > \gamma$	$\lambda = 1$ 分岔条件
(12.72)	$-L^*(k) > \max(\delta, \gamma/\delta)$	$\lambda = -1$ 分岔条件
(12.75)	$\delta^2 < \gamma$	复分岔条件
(12.77)-(12.78)	$\frac{\partial P}{\partial t} = S[P] - R - P, \frac{\partial R}{\partial t} = \gamma P - (1-\delta)R$	连续时间模型
(12.82)-(12.83)	$\frac{\partial P}{\partial t} = f(P,R) + D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2}$	反应扩散形式
(12.87)	$\frac{\partial P}{\partial t} = S(M_0 P) - R - P - D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2} - D_2 \frac{\partial^4 P}{\partial x^4}$	含高阶导数的连续模型

关键结论

神经模式形成机制：基于局部激活和远程抑制的神经相互作用可以产生各种空间模式，这与反应扩散机制在数学上相似。
视皮层条纹：眼优势条带形成于出生前，通过左右眼突触之间的竞争实现。Swindale (1980) 的模型成功再现了这些条纹。
视觉幻觉：Ermentrout-Cowan 模型表明，幻觉图案起源于视皮层的神经活动失稳。药物（如 LSD）作为分岔参数触发模式转换。
贝壳图案：软体动物贝壳的多样化图案可由神经活动模型解释。离散时间模型揭示了 $\lambda = \pm 1$ 和复分岔产生的不同图案类型。
岩画与幻觉：萨满在幻觉状态下看到的图案与旧石器时代岩画中的许多图案高度相似，支持了"幻觉起源假说"。
模式形成的普遍性：局部激活-远程抑制机制广泛存在于神经系统中，是模式形成的通用原理。

本笔记基于 J.D. Murray 的《Mathematical Biology II》第十一章内容整理

编号	公式	描述
(12.1)-(12.2)	\(\frac{\partial n}{\partial t} = f(n) + \int w [n - 1] d\mathbf{r}'\)	神经模式形成积分方程
(12.3)	\(w(z) = b_1 e^{-z^2/d_1^2} - b_2 e^{-z^2/d_2^2}\)	墨西哥帽核函数
(12.9)	\(W(k) = \sqrt{\pi}(b_1 d_1 e^{-d_1^2 k^2/4} - b_2 d_2 e^{-d_2^2 k^2/4})\)	核函数的傅里叶变换
(12.14)	\(\lambda = f'(1) + W(\mathbf{k})\)	色散关系
(12.18)	\(w_0 = \pi(b_1 d_1 - b_2 d_2), w_2 = \frac{\sqrt{\pi}}{4}(b_1 d_1^3 - b_2 d_2^3)\)	核函数的 moments
(12.20)	\(\frac{\partial n_R}{\partial t} = f(n_R)[w_a * n_R + w_i * n_L]\)	眼优势条带模型
(12.23)	\(u_t = \frac{1}{2} N^2 [w_a * u]\)	线性化扰动方程
(12.25)	\(\lambda = \frac{1}{2} N^2 W_a(\mathbf{k})\)	眼优势模型的色散关系
(12.26)	\(x = \alpha \ln[\beta r + (1+\beta^2 r^2)^{1/2}], y = \alpha \beta r \theta (1+\beta^2 r^2)^{-1/2}\)	视觉-皮层变换
(12.29)	\(w = \alpha \ln[2\beta r] + i\alpha\theta = \alpha \ln[z]\)	复对数映射
(12.31)	\(\frac{\partial E}{\partial t} = -E + S_E(\alpha_{EE} w_{EE} * E - \alpha_{IE} w_{IE} * I)\)	幻觉模型主方程
(12.38)	\(\lambda^2 + L(k)\lambda + M(k) = 0\)	幻觉模型的特征方程
(12.50)-(12.51)	\(A_{t+1} = S[P_t] - R_t, R_{t+1} = \gamma P_t + \delta R_t\)	贝壳模型离散方程
(12.53)-(12.54)	\(P_{t+1} = S[P_t] - R_t, R_{t+1} = \gamma P_t + \delta R_t\)	简化的贝壳模型
(12.59)	\(P_{t+2} = S[P_{t+1}] + \delta P_{t+1} - \delta S[P_t] - \gamma P_t\)	贝壳模型二阶差分方程
(12.67)	\(\lambda^2 + a(k)\lambda + b(k) = 0\)	贝壳模型特征方程
(12.69)	\(\delta^2 > \gamma\)	\(\lambda = 1\) 分岔条件
(12.72)	\(-L^*(k) > \max(\delta, \gamma/\delta)\)	\(\lambda = -1\) 分岔条件
(12.75)	\(\delta^2 < \gamma\)	复分岔条件
(12.77)-(12.78)	\(\frac{\partial P}{\partial t} = S[P] - R - P, \frac{\partial R}{\partial t} = \gamma P - (1-\delta)R\)	连续时间模型
(12.82)-(12.83)	\(\frac{\partial P}{\partial t} = f(P,R) + D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2}\)	反应扩散形式
(12.87)	\(\frac{\partial P}{\partial t} = S(M_0 P) - R - P - D_1 \frac{\partial^2 P}{\partial x^2} - D_2 \frac{\partial^4 P}{\partial x^4}\)	含高阶导数的连续模型

第十二章 神经模式形成的神经模型

阅读笔记

12.1 神经 firing 中的空间模式形成

基本概念

积分方程模型

线性稳定性分析

傅里叶变换与 moments 展开

12.2 视皮层条带形成的机制

眼优势条带

模型机制

简化与分析

12.3 视觉幻觉模式的大脑机制模型

幻觉的分类

视觉皮层的几何映射

神经网络模型

线性稳定性分析

模式类型

12.4 贝壳图案的神经活动模型

贝壳图案的多样性

模型假设

离散时间模型

神经刺激的卷积形式

线性稳定性分析

分岔类型

连续时间模型

12.5 萨满教与岩画

磷酸盐现象

儿童绘画与磷酸盐

岩画与幻觉

模式对应

公式汇总表

关键结论

第十二章神经模式形成的神经模型