第五章：细菌模式（Bacterial Patterns）
阅读笔记
5.1 背景与实验结果（Background and Experimental Results）
概述
本章探讨了细菌在半固体培养基中形成的复杂空间模式，主要研究了大肠杆菌（E. coli）和沙门氏菌（S. typhimurium）的聚集模式，以及枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）的分支模式。研究的核心问题是：细胞密度、化学引诱物（chemoattractant）和刺激物（stimulant）三者之间如何相互作用以产生观察到的模式？
关键实验观察
Budrene和Berg（1991, 1995）的经典实验表明： - S. typhimurium：细菌接种后形成薄层菌苔，随后在菌苔边缘后方形成同心环状高密度聚集区 - E. coli：首先形成扩展的"群体环"（swarm ring），环扩展后在后方留下较小的细菌聚集体
理论框架
Woodward等（1995）提出了与已知生物学高度吻合的数学模型。Tyson（1996）对该模型进行了综述和分析。Mimura等（2000）将各种模式分为五类，证明除一种情况外，其余模式多样性均可由反应扩散模型生成。
模式形成机制
化学趋向性（chemotaxis）——细胞沿化学引诱物浓度梯度定向移动——在这一过程中起核心作用。这一机制与反应扩散模型（第二、三章）和机械化学模型（第六、七章）同属空间模式形成的积分微分方程模型范畴。
5.2 半固体实验中E. coli的模型机制（Model Mechanism for E. coli in the Semi-Solid Experiments）
模型变量
模型包含三个核心变量： - n：细胞密度（cell density） - c：化学引诱物浓度（aspartate，天冬氨酸） - s：刺激物浓度（succinate/fumarate，琥珀酸/富马酸）
守恒方程框架
根据生物过程描述，建立三个守恒方程：
细胞密度变化方程： $\(\frac{\partial n}{\partial t} = \underbrace{D_n \nabla^2 n}_{\text{扩散}} - \underbrace{\nabla \cdot J_c}_{\text{化学趋向性}} + \underbrace{\text{增殖与死亡}}_{\text{生长和凋亡}}\)$
化学引诱物浓度方程： $\(\frac{\partial c}{\partial t} = \underbrace{D_c \nabla^2 c}_{\text{扩散}} + \underbrace{\text{产生}}_{\text{由细胞产生}} - \underbrace{\text{摄取}}_{\text{被细胞消耗}}\)$
刺激物浓度方程： $\(\frac{\partial s}{\partial t} = \underbrace{D_s \nabla^2 s}_{\text{扩散}} - \underbrace{\text{摄取}}_{\text{被细胞消耗}}\)$
扩散项（Diffusion）
化学引诱物和刺激物的扩散遵循简单Fickian扩散： $\(D_c \approx D_s \approx 9 \times 10^{-6} \text{ cm}^2 \text{ s}^{-1}\)$
细菌群体的扩散系数： $\(D_n \approx 2-4 \times 10^{-6} \text{ cm}^2 \text{ s}^{-1}\)$
化学趋向项（Chemotaxis）
化学趋向性项的一般形式为： $\(\nabla \cdot J_c = \nabla \cdot [\chi(n, c) \nabla c]\)$
其中化学趋向响应函数采用Lapidus和Schiller（1976）的形式： $\(\chi(n, c) = \frac{n}{(k + c)^2}\)$
具体形式为： $\(\chi(n, c) = \frac{k_1 n}{(k_2 + c)^2}\)$
细胞增殖项（Cell Proliferation）
采用Logistic生长形式，携带容量取决于营养物可用性： $\(\text{细胞生长与死亡} = k_3 n \left(\frac{k_4 s^2}{k_9 + s^2}\right) - n\)$
化学引诱物的产生与消耗
化学引诱物消耗（被细胞摄取）： $\(\text{化学引诱物消耗} = k_7 n c\)$
化学引诱物产生（与营养物浓度相关）： $\(\text{化学引诱物产生} = k_5 s \frac{n^2}{k_6 + n^2}\)$
半固体培养基的数学模型
液体培养基的数学模型（简化形式）
由于细胞不增殖，刺激物不被消耗，模型简化为： $\(\frac{\partial n}{\partial t} = D_n \nabla^2 n - \nabla \cdot \left[\frac{k_1 n}{(k_2 + c)^2} \nabla c\right] \quad (5.14)\)$
参数估计
表5.1：E. coli和S. typhimurium模型参数的有量纲估计值
| 参数 | 值 | 来源 |
|---|---|---|
| \(k_1\) | \(3.9 \times 10^{-9}\) M cm² s⁻¹ | Dahlquist et al. 1972 |
| \(k_2\) | \(5 \times 10^{-6}\) M | Dahlquist et al. 1972 |
| \(k_3\) | \(1.62 \times 10^{-9}\) hr ml⁻¹ cell⁻¹ | Budrene and Berg 1995 |
| \(k_4\) | \(3.5 \times 10^8\) cells ml⁻¹ | Budrene and Berg 1995 |
| \(k_9\) | \(4 \times 10^{-6}\) M² | Budrene and Berg 1995 |
| \(D_n\) | \(2-4 \times 10^{-6}\) cm² s⁻¹ | Berg and Turner 1990; Berg 1983 |
| \(D_c\) | \(8.9 \times 10^{-6}\) cm² s⁻¹ | Berg 1983 |
| \(D_s\) | \(\approx 9 \times 10^{-6}\) cm² s⁻¹ | Berg 1983 |
| \(n_0\) | \(10^8\) cells ml⁻¹ | Budrene and Berg 1991 |
| \(s_0\) | \(1-3 \times 10^{-3}\) M | Budrene and Berg 1995 |
模式形成机制的直观解释
关键洞察：模型唯一的稳态是 \((n, c, s) = (0, 0, 0)\)，因此不能进行关于非零均匀稳态的线性分析，必须研究方程的动态解。
在液体模型中： - 初始时细胞随机分布，分泌化学引诱物 - 化学趋向性使细胞向高浓度区域聚集 - 扩散与化学趋向性形成"局部激活、侧向抑制"的经典局面 - 随着化学引诱物浓度持续升高，趋向性响应饱和，最终均匀扩散占主导
5.3 液相模型的直观分析（Liquid Phase Model: Intuitive Analysis of Pattern Formation）
模型简化
液体实验的简化模型（方程5.14-5.16）变为： $\(\frac{\partial n}{\partial t} = D_n \nabla^2 n - k_1 \nabla \cdot \left[\frac{n}{(k_2 + c)^2} \nabla c\right] \quad (5.17)\)$
无量纲化
引入无量纲变量： $\(u = \frac{n}{n_0}, \quad v = \frac{c}{k_2}, \quad w = \frac{s}{s_0}\)$
得到无量纲方程： $\(\frac{\partial u}{\partial t} = d \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} - \alpha \frac{\partial}{\partial x} \left[\frac{u}{(1 + v)^2} \frac{\partial v}{\partial x}\right] \quad (5.20)\)$
无量纲参数表
表5.2：液体培养基模型的变量和无量纲参数值
| 变量 | 初值 | 参数 | 值 |
|---|---|---|---|
| \(u_0\) | 1.0 | \(\alpha\) | 80-90 |
| \(w_0\) | 1.0 | \(d\) | 0.25-0.5 |
| \(v_0\) | 0.0 | \(\mu\) | 未知 |
线性扰动分析
设初始条件为关于初始细胞密度的微小\(O(\varepsilon)\)随机扰动，寻求如下形式的解： $\(u(x, t) = 1 + \varepsilon f(t) e^{ikx}, \quad v(x, t) = \frac{t}{\mu + 1} + \varepsilon g(t) e^{ikx} \quad (5.23)\)$
得到\(O(\varepsilon)\)方程： $\(\frac{dF(\tau)}{d\tau} = -dk^2 F(\tau) + \frac{\alpha(\mu + 1)^2 k^2}{\tau} G(\tau) \quad (5.25)\)$
其中 \(\tau = \mu + 1 + t\)，\(F(\tau) \equiv f(t)\)，\(G(\tau) \equiv g(t)\)。
振幅方程
组合得到关于细胞密度模式振幅 \(F(\tau)\) 的二阶常微分方程： $\(\frac{d^2F}{d\tau^2} + \left[k^2(d+1) + \frac{2}{\tau}\right] \frac{dF}{d\tau} + \left[k^2 d(k^2 + d) + \frac{2d\alpha\mu k^2}{\tau} - \frac{2\alpha\mu}{\tau^2}\right] F = 0 \quad (5.27)\)$
关键预测
关于波数k的预测： - 模式数m越大（波数k越大），\(N(\tau)\)越早变为正值 - 频率最低的模式（m小）最容易失稳 - 最大波数限制： $\(K^2 = \frac{2\alpha\mu}{d(1+\mu)} - 1 \quad (5.31)\)$
关于趋向性系数α的预测： - α增大使 \(N(\tau)\) 在小τ时更负 - α有去稳定化作用
临界时间估计： $\(\tilde{\tau}_{crit} = \frac{1}{k^2}\left(-1 + \sqrt{1 + \frac{2\alpha\mu k^2}{d}}\right) \quad (5.32)\)$
近似解析解
省略二阶导数项后，得到近似一阶 ODE 的解： $\(F_1(\tau) = \frac{(d+1)k^2\tau_0 + 2\left[\frac{\alpha\mu k^2 - 2d(d-1)/(d+1)^2}{\alpha\mu k^2}\right]\tau_0}{(d+1)k^2\tau + 2\left[\frac{\alpha\mu k^2 - 2d(d-1)/(d+1)^2}{\alpha\mu k^2}\right]\tau_0} e^{[d/(d+1)]k^2(\tau_0 - \tau)} \quad (5.33)\)$
5.4 结果与数值解的解释（Interpretation of the Analytical Results and Numerical Solutions）
主要发现
一维数值模拟结果： - 存在一个具有最高振幅的特定波数 \(k_{max} \approx 2.20\) - 所有大于 \(K = 10.9\) 的波数模式都不增长 - 随着时间推移，观察到的模式波数连续减小（聚集体合并） - 最终所有斑点消失
关键矛盾：实际支配解的模式是 \(k_{max} \approx 1.1\)，而理论预测是2.2，差了约两倍。
物理机制解释
- 高波数模式初始增长较快
- 但它们很快开始衰减
- \(k_{max}\) 模式仍快速增长
- 当 \(k_{max}\) 解开始衰减时，低波数模式成为最大
- 这对应于生物观察到的聚集体合并和最终模式消散
刺激物非均匀分布
当刺激物以局部化液滴形式添加时，模型需要包含刺激物扩散方程： $\(\frac{\partial u}{\partial t} = d\nabla^2 u - \alpha\nabla \cdot \left[\frac{u}{(1+v)^2} \nabla v\right] \quad (5.34)\)$
数值结果显示：在刺激物添加点周围形成高细胞密度环，环内侧形成一些聚集体，但密度远低于环。
5.5 S. typhimurium的半固体相模型机制（Semi-Solid Phase Model Mechanism for S. typhimurium）
两种不同的模式形成机制
第一种机制（S. typhimurium）： -薄的细菌菌苔从接种物向外扩展 - 高浓度细菌环在菌苔边缘后方形成 - 每个环可能最终破碎成斑点
第二种机制（E. coli）： - 首先形成扩展的群体环（swarm ring） - 环扩展时在后方留下较小的聚集体
S. typhimurium模型
假设营养物消耗可忽略，模型简化为两个方程。无量纲化后： $\(u = \frac{n}{n_0}, \quad v = \frac{c}{k_2}, \quad w = \sqrt{\frac{s}{k_9}}\)$
得到： $\(\frac{\partial u}{\partial t} = d_u \nabla^2 u - \alpha \nabla \cdot \left[\frac{u}{(1+v)^2} \nabla v\right] + \rho u \left(\delta \frac{w^2}{1+w^2} - u\right) \quad (5.41)\)$
无量纲参数
表5.3：从有量纲参数计算得到的无量纲参数值
| 参数 | 值 |
|---|---|
| \(d_u\) | 0.2-0.5 |
| \(d_w\) | 0.8-1.0 |
| \(\alpha\) | 87 |
| \(\delta\) | 3.5 |
关键假设
- 在第一种模式形成机制中，营养物消耗可忽略
- 食物量远高于细胞饱和水平
- 第二种机制涉及剧烈的营养物消耗
5.6 基本半固体模型的线性分析（Linear Analysis of the Basic Semi-Solid Model）
线性化步骤
将方程(5.41)-(5.42)在非零稳态 \((u^*, v^*)\) 附近线性化： $\(u = u^* + \varepsilon u_1, \quad v = v^* + \varepsilon v_1\)$
得到： $\(\frac{\partial u_1}{\partial t} = d_u \nabla^2 u_1 - \alpha u^* \chi^* \nabla^2 v_1 + f_{u^*} u_1 + f_{v^*} v_1 \quad (5.48)\)$
色散关系
将解设为 \(u_1 = c_1 e^{\lambda t + ikx}\)，\(v_1 = c_2 e^{\lambda t + ikx}\) 形式，得到特征方程： $\(\lambda^2 + \lambda[(d_u + d_v)k^2 - (f_{u^*} + g_{v^*})] + d_u d_v k^4 - (d_u g_{v^*} + d_v f_{u^*} + \alpha u^* \chi^* g_{u^*})k^2 + f_{u^*} g_{v^*} - f_{v^*} g_{u^*} = 0 \quad (5.57)\)$
模式形成的必要条件
寻找满足以下条件的参数空间： $\(\lambda_+(0) < 0, \quad \lambda_+(k^2) > 0 \quad \text{对于} \quad 0 \leq k_1^2 < k^2 < k_2^2 \quad (5.55)\)$
这要求： $\(f_{u^*} + g_{v^*} < 0, \quad f_{u^*} g_{v^*} - f_{v^*} g_{u^*} > 0 \quad (5.56)\)$
临界条件
临界波数： $\(k_c^2 = \frac{d_u g_{v^*} + d_v f_{u^*} + \alpha u^* \chi^* g_{u^*}}{2d_u d_v} \quad (5.58)\)$
临界参数α： $\(\alpha = \frac{-(d_u g_{v^*} + d_v f_{u^*}) + 2\sqrt{d_u d_v (g_{v^*} f_{u^*} - g_{u^*} f_{v^*})}}{u^* \chi^* g_{u^*}} \quad (5.60)\)$
边界值问题
矩形域 \(S: 0 \leq x \leq l_x, 0 \leq y \leq l_y\) 上的特征值问题： $\(\nabla^2 \psi + k^2 \psi = 0\)$
周期边界条件下，一般解为： $\(\psi = A \cos(k_n \cdot x) + B \sin(k_n \cdot x) \quad (5.62)\)$
5.7 非线性分析的简要概述与结果（Brief Outline and Results of the Nonlinear Analysis）
多尺度渐近分析
为获得对所有时间都有效的小扰动解，采用多尺度渐近分析方法： $\(u = u^* + \hat{u} = u^* + (\varepsilon u_1 + \varepsilon^2 u_2 + \varepsilon^3 u_3 + \cdots) \quad (5.66)\)$
时间尺度： $\(T = \hat{\omega} t, \quad \hat{\omega} = \varepsilon \omega_1 + \varepsilon^2 \omega_2 + \cdots \quad (5.67)\)$
Landau方程
当 \(N = 2\)（两个模式向量）时，Tyson（1996）得到的 Landau 方程为： $\(\frac{d|a_1|^2}{dT} = |a_1|^2 (X_A |a_1|^2 + X_B |a_2|^2) + Y|a_1|^2 \quad (5.77)\)$
稳态解与模式类型
表5.4：当关键波数向量数 N = 2 时，四种稳态的稳定性条件和模式类型
| 稳态 \((|a_1|^2, |a_2|^2)\) | 模式 | 稳定性条件 | |---------------------------|------|----------| | (0, 0) | 无 | \(Y < 0\) | | \((0, -Y/X_A)\) | 水平条纹 | \(Y > 0\), \(X_B/X_A > 1\) | | \((-Y/X_A, 0)\) | 垂直条纹 | \(Y > 0\), \(X_B/X_A > 1\) | | \((-Y/(X_A+X_B), -Y/(X_A+X_B))\) | 斑点 | \(Y > 0\), \(X_A \pm X_B < 0\) |
5.8 模拟结果、参数空间与基本模式（Simulation Results, Parameter Spaces and Basic Patterns）
简化模型
考虑方程(5.41)-(5.42)的简化模型： $\(\frac{\partial u}{\partial t} = d_u \nabla^2 u - \alpha \nabla \cdot \left[\frac{u}{(1+v)^2} \nabla v\right] + \rho u(\delta - u) \quad (5.80)\)$
该模型仅有五个参数，参数空间较易探索。
模式区域图
图5.13展示了简化模型的模式域： - 暗区（条纹区域）：条纹模式 - 白区（斑点区域）：斑点模式
常数α曲线由下式给出： $\(\beta = \frac{(\sqrt{d_u} + \sqrt{\rho d_v})^2 (1+\delta)^2}{\alpha \delta} \quad (5.81)\)$
完整模型
考虑更符合生物实际的模型(5.81)： $\(\frac{\partial u}{\partial t} = d_u \nabla^2 u - \alpha \nabla \cdot \left[\frac{u}{(1+v)^2} \nabla v\right] + \rho u\left(\delta \frac{w^2}{1+w^2} - u\right) \quad (5.81)\)$
该模型有七个参数。
临界参数ρ
给定α后，可求解未知参数ρ： $\(\rho = \frac{\alpha \beta \delta(\mu - \delta^2)}{\mu + \delta(\beta + \delta)} - d_u \quad (5.82)\)$
模式类型确认
Tyson（1996）对条纹、斑点和不确定区域的参数进行了模拟，确认了理论预测。在至少部分不确定区域中也发现了稳态模式存在。
5.9 实验初始条件的数值结果（Numerical Results with Experimental Initial Conditions）
实验初始条件的特点
非线性分析仅适用于对均匀正稳态的小随机扰动。实验初始条件完全不同： - 初始时不存在化学引诱物 - 只有局部化的细胞接种物，是对均匀零稳态的大扰动 - 使用大域上的零通量边界条件，而非小域上的周期边界条件
模拟发现
一维模拟： - 条纹参数下得到同心环系列 - 斑点参数下仅在初始扰动附近出现少量小脉冲，且缓慢衰减 - 实验中观察到的斑点环模式似乎源自非线性分析中的条纹区域
参数影响总结
| 参数 | 影响 |
|---|---|
| 化学趋向系数α↑ | 振幅↑，波长↑ |
| 营养物浓度w↑ | 传播速度↑，波后脉冲衰减加快 |
| 生长率ρ↑ | 与营养物浓度↑类似 |
| 化学引诱物产生率β↑ | 振幅↑，脉冲频率↑ |
| 携带容量δ↑ | 振幅↑，形成时间↑ |
与实验的关系
模拟结果与S. typhimurium的实验结果高度吻合： - 模式前方有低细胞密度的细菌菌苔 - 每个环在距前一环的特定径向距离处形成并保持静止 - 斑点环首先形成连续环，随后破碎成斑点
定量验证：取图5.19(b)参数值，在距离 \(x^* = 10\) 处形成四个环，对应 \(x \approx 1.4\) cm，接近实验观察值 \(x \approx 1\) cm。
5.10 半固体相模型机制的群体环模式（Swarm Ring Patterns with the Semi-Solid Phase Model Mechanism）
群体环的形成
Budrene和Berg（1991）观察到的最显著模式是由扩展的高密度细菌环——群体环（swarm ring）——产生的。
群体环形成的简化机制
在无化学引诱物产生的情况下，群体环可形成： - 细菌消耗食物并向外扩散 - 中间细胞变得不可运动 - 前缘细胞密度低、食物浓度高，细胞增殖 - 初始接种处食物耗尽，细胞死亡占主导 - 结果形成行波脉冲
行波解
设 \(z = x - ct\) 为行波坐标，c为脉冲传播速度，得到： $\(d_u U'' + cU' - \alpha \left[\frac{U}{(1+V)^2} V'\right]' + \rho U \left(\delta \frac{W^2}{1+W^2} - U\right) = 0 \quad (5.85)\)$
最小波速
为使稳态为焦点，必须满足： $\(c \geq c_{min} = 2\sqrt{d_u \rho \delta W_0} \quad (5.88)\)$
重要发现：食物消耗率κ和化学趋向系数α对 \(c_{min}\) 没有影响；波速仅由扩散和增殖细菌的动力学决定。
群体环的稳定性
实验观察到群体环周期性破碎，留下斑点模式。这表明需要在径向方向局部稳定、在角向方向局部不稳定。
二维数值结果
二维模拟中，行波脉冲串变成群体环，后跟一两个斑点环： - 斑点源于内部环发展出角向不稳定性，随后破碎成斑点 - 该模型是第一个无需假设任何外部生物活动就能产生群体环衍生斑点的E. coli和S. typhimurium数学模型
5.11 枯草芽孢杆菌的分支模式（Branching Patterns in Bacillus subtilis）
Bacillus subtilis的独特模式
与E. coli和S. typhimurium的斑点环模式不同，Bacillus subtilis在营养物很少的琼脂培养基上可形成类似分形的复杂模式；在半固体培养基上形成致密分支模式，被平滑包络包围。
Shigesada-Kawasaki模型
Kawasaki等（1997）提出了一个简单的反应扩散模型：
营养物守恒方程： $\(\frac{\partial n}{\partial t} = D_n \nabla^2 n - \frac{k n b}{1 + \gamma n} \quad (5.99)\)$
细菌守恒方程： $\(\frac{\partial b}{\partial t} = \nabla \cdot (D_b \nabla b) + \theta \frac{k n b}{1 + \gamma n} \quad (5.100)\)$
其中 \(D_b = \sigma n b\)，σ为随机扩散的波动参数测量。
扩散系数的物理基础
Ohgiwara等（1992）观察到： - 细菌在营养物低的核心区域移动很少 - 在菌落边缘营养物丰富处移动剧烈 - 最前端（细胞密度很低）细菌也相当不活跃
因此，细菌扩散与 \(nb\) 成正比。
无量纲化
令： $\(n^* = \sqrt{\frac{\theta}{D_n}} n, \quad b^* = \sqrt{\frac{1}{\theta D_n}} b, \quad \gamma^* = \frac{D_n}{\theta} \gamma\)$
得到简化模型（γ = 0近似）： $\(\frac{\partial n}{\partial t} = \nabla^2 n - nb \quad (5.104)\)$
菌落生长速度
一维近似下，菌落生长速度为： $\(v_{colony\ growth} = \sqrt{\frac{\sigma_0 \nu_0^3}{2}} \quad (5.110)\)$
这是对(5.107)-(5.108)菌落生长速度的很好近似（略高估）。
随机性的作用
Kawasaki等（1997）发现即使没有随机性（\(\xi = 0\)），模式仍会形成，但由于没有各向异性，模式更加规则对称。真实情况下营养物和细菌密度的小随机扰动不会产生如此规则的对称模式。
公式汇总表
核心模型方程
| 方程编号 | 名称 | 公式 |
|---|---|---|
| (5.11) | E. coli半固体模型（细胞密度） | \(\partial_t n = D_n \nabla^2 n - \nabla \cdot [\frac{k_1 n}{(k_2+c)^2}\nabla c] + k_3 n(\frac{k_4 s^2}{k_9+s^2}) - n\) |
| (5.12) | E. coli半固体模型（化学引诱物） | \(\partial_t c = D_c \nabla^2 c + k_5 s\frac{n^2}{k_6+n^2} - k_7 nc\) |
| (5.13) | E. coli半固体模型（刺激物） | \(\partial_t s = D_s \nabla^2 s - k_8 n\frac{s^2}{k_9+s^2}\) |
| (5.17) | 液体模型（细胞密度） | \(\partial_t n = D_n \nabla^2 n - k_1 \nabla \cdot [\frac{n}{(k_2+c)^2}\nabla c]\) |
| (5.18) | 液体模型（化学引诱物） | \(\partial_t c = D_c \nabla^2 c + k_5 s\frac{n^2}{k_6+n^2}\) |
| (5.20) | 无量纲液体模型（细胞密度） | \(\partial_t u = d\partial_x^2 u - \alpha\partial_x[\frac{u}{(1+v)^2}\partial_x v]\) |
| (5.21) | 无量纲液体模型（化学引诱物） | \(\partial_t v = \partial_x^2 v + w\frac{u^2}{\mu+u^2}\) |
| (5.41) | S. typhimurium半固体模型（细胞密度） | \(\partial_t u = d_u\nabla^2 u - \alpha\nabla\cdot[\frac{u}{(1+v)^2}\nabla v] + \rho u(\delta\frac{w^2}{1+w^2} - u)\) |
| (5.42) | S. typhimurium半固体模型（化学引诱物） | \(\partial_t v = \nabla^2 v + \beta w\frac{u^2}{\mu+u^2} - uv\) |
关键函数与常数
| 名称 | 公式 | 说明 |
|---|---|---|
| 化学趋向性响应函数 | \(\chi(n,c) = \frac{k_1 n}{(k_2+c)^2}\) | 描述细胞对化学引诱物梯度的响应 |
| 细胞增殖率 | \(k_3 n(\frac{k_4 s^2}{k_9+s^2}) - n\) | Logistic型生长，携带容量依赖营养物 |
| 化学引诱物产生率 | \(k_5 s\frac{n^2}{k_6+n^2}\) | 与营养物浓度相关的饱和函数 |
| 化学引诱物消耗率 | \(k_7 nc\) | 与细胞和引诱物浓度成正比 |
| 营养物消耗率 | \(k_8 n\frac{s^2}{k_9+s^2}\) | sigmoidal型函数 |
线性分析关键结果
| 名称 | 公式 | 说明 |
|---|---|---|
| 色散关系 | \(\lambda^2 + b(k^2)\lambda + c(k^2) = 0\) | 决定模式稳定性 |
| 临界波数 | \(k_c^2 = \frac{d_u g_{v^*}+d_v f_{u^*}+\alpha u^*\chi^* g_{u^*}}{2d_u d_v}\) | 模式形成的临界条件 |
| 最大波数 | \(K^2 = \frac{2\alpha\mu}{d(1+\mu)} - 1\) | 液体模型中可增长模式的上限 |
无量纲参数
| 参数 | 定义 | 典型值 |
|---|---|---|
| \(d\) | \(D_n/D_c\) | 0.25-0.5 |
| \(\alpha\) | \(k_1/(D_c k_2)\) | 80-90 |
| \(\mu\) | \(k_6/n_0^2\) | 未知 |
| \(d_u\) | \(D_n/D_c\) | 0.2-0.5 |
| \(d_w\) | \(D_s/D_c\) | 0.8-1.0 |
| \(\rho\) | \(k_3/k_7\) | - |
| \(\delta\) | \(k_4/n_0\) | 3.5 |
| \(\beta\) | \(k_5\sqrt{k_9/(k_7 k_2 n_0)}\) | - |
| \(\kappa\) | \(k_8/\sqrt{k_7 k_9}\) | - |
重要参考文献说明
本章的核心参考文献包括： - Tyson (1996)：对模型进行了全面综述和参数估计 - Woodward et al. (1995)：与实验学家Berg和Budrene的合作研究 - Mimura et al. (2000)：将模式分为五类的系统性研究 - Budrene and Berg (1991, 1995)：关键的实验工作
笔记结束
本笔记涵盖了第五章"细菌模式"的核心内容，包括： 1. 背景与实验观察 2. E. coli的数学模型机制 3. 液相模型的直观分析与线性理论 4. S. typhimurium的半固体模型 5. 线性与非线性分析 6. 主要公式汇总表
所有LaTeX方程已在正文中正确呈现，公式汇总表包含了模型方程、关键函数、线性分析结果和无量纲参数等核心内容。