The Mathematics and Mechanics of Biological Growth
The Mathematics and Mechanics of Biological Growth 数学与生物生长的力学
- Alain Goriely 著
- University of Oxford
- Springer, Interdisciplinary Applied Mathematics Vol. 45, 2017
- ISBN: 978-0-387-87709-9
前言
Goriely 在前言中阐述了他的写作动机：过去三十年，随着医学生物工程、生物物理学和数学生物学的兴起，定量描述和理解生长问题已成为多学科研究的核心主题。本书旨在为不同领域（数学、生物、物理、力学）的研究者提供共同语言，介绍生长与力学之间的相互作用。
本书特色： - 连续统层面的描述（从组织到器官），较少涉及细胞过程 - 强调器官和有机体的物理与力学方面 - 使用简化模型展示核心概念，而非追求生物学细节 - 聚焦于生长的后果而非其起源
结构安排（按维度递进）： - 1维：细杆与纤维 - 2维：壳与膜 - 3维：一般理论
第一部分：引言——生长的起源
第1章：生长的基本方面
分类（Classification）
生长分为三大类： 1. 顶端生长（Tip Growth）：细胞或结构在一端持续延伸，如花粉管、真菌菌丝、根毛。生长物质在顶端积累。 2. 附生生长（Accretive Growth）：物质在表面逐层沉积，如骨骼、贝壳、树木年轮。几何形状由生长方向决定。 3. 体积生长（Volumetric Growth）：整个体积均匀或非均匀膨胀，如器官发育、组织增大。
生长标度（Scaling of Growth）
- 生物体大小跨度超过20个数量级，从病毒到蓝鲸
- Kleiber定律：代谢率 ∝ 体重^0.75
- von Bertalanffy模型：Gompertz模型等生长曲线
- 相对生长（relative growth）：身体各部分以不同速率生长
生长的运动学（Kinematics of Growth）
- Lagrangian与Eulerian描述的区别
- 生长速度梯度张量
- 生长向量的概念
第2章：力学与生长
应力影响生长（Growth is Influenced by Stress）
- 茎的生长：植物茎在应力下调整生长方向（向地性）
- 轴突的生长：神经元的轴突在牵张应力下延伸（tensile regulation）
- 动脉的Thoma定律：动脉壁厚度与血压成正比
- 心脏的Woods定律：心室壁厚度与心输出量相关
- 骨骼的Wolff定律：骨骼沿应力方向重塑（骨小梁结构）
- 软组织的Davis定律：韧带和肌腱沿牵张力方向重塑
- 肿瘤球体生长：应力抑制生长的肿瘤生长模型
生长影响应力（Stress is Influenced by Growth）
- 植物的组织张力：活组织中存在的预应力（tissue tension）
- 生理残余应力：主动脉、动脉等器官的周向残余应力（opening angle实验）
形态弹性理论（Theory of Morphoelasticity）
- 核心概念：生长的兼容性与非兼容性
- 生长导致的残余应力
- 乘法分解：变形梯度 F = FeFg（弹性部分 × 生长部分）
建模简史（Short History of Growth Modeling）
- Müller (1864) 最早提出生长的运动学描述
- Skalak (1981) 的生长理论
- Rodriguez (1994) 的应力-生长耦合
- Humphrey & Rajagopal 的约束混合物理论
第3章：离散计算模型
格子模型（On-Lattice Models）
- 细胞自动机（Cellular Automata）：离散网格上的状态演化（如Conway的生命游戏）
- 细胞Potts模型（Cellular Potts Models, CPM）：基于能量最小化的Monte Carlo方法，允许细胞体积变化
格子外模型（Off-Lattice Models）
- 中心动力学模型（Center Dynamics）：细胞由中心点和半径描述
- 顶点模型（Vertex Models）：细胞由多边形顶点定义，适合上皮组织
第二部分：一维问题
第4章：弹性细杆（Growing Rods）
弹性杆理论
- Kirchhoff弹性杆模型（Frenet-Serret标架）
- 杆的内力：轴力、剪力、弯矩、扭矩
- 本构关系：neo-Hookean模型
- 平衡方程与稳定性
生长的杆（Morphoelastic Rods）
- 一维生长的运动学：拉伸率、弹性伸长率
- 生长演化方程
- 与纯弹性杆的对比
应用
- 茎的向重力性（gravitropic response）
- 缠绕植物的螺旋生长（helical growth）
- 根的穿透（root penetration）
稳定性与分岔
- 弹性杆的屈曲（buckling）
- 圆柱壳的失稳
- 生长引发的分岔
第三部分：二维问题
第5章：壳与膜（Shells and Membranes）
Cosserat曲面理论
- One-director Cosserat surfaces
- Kirchhoff-Love壳理论
- 曲面的本构方程
轴对称膜
- 球形膜：Laplace方程
- 圆柱形膜：曲率与张力的关系
- 生长膜的稳定性
生长壳的曲率与不稳定性
- 高斯曲率与平均曲率
- 生长引发的分岔
- 皱纹与起皱（wrinkling）
第6章：附生生长——贝壳（Accretive Growth）
贝壳几何
- 贝壳作为记录生长的档案
- 对数螺线与生长纹
- 装饰（ornamentation）：棱、瘤、刺的生长模式
生长运动学
- 壳口边缘的生长方向
- 沉积速率与曲率的关系
- 形态空间（morphospace）：贝壳形态的多样性
数学模型
- 生长张量与变形张量的关系
- 贝壳轮廓线的演化方程
- 应用：海胆刺、珊瑚
第7章：顶端生长——真菌与花粉管（Tip Growth）
顶端生长的特征
- 顶端区（tip region）的物质积累
- Spitzenkörper：真菌顶端的高尔基体结构
- 膨压（turgor pressure）驱动生长
生长模型
- 管状结构的生长方程
- 径向膨胀与轴向延伸的耦合
- 曲率调节生长的机制
应用
- 真菌菌丝（hyphae）的分枝与延伸
- 花粉管的生长
- 根毛的顶端生长
不稳定性
- 螺旋生长（helical growth）
- 念珠状生长（beading）
- 顶端膨胀（apical swelling）
第四部分：三维理论
第8章：非线性弹性基础
有限变形理论
- 变形梯度 F 的定义
- 左Cauchy-Green张量 B = FF^T
- 右Cauchy-Green张量 C = F^TF
- 极分解定理：F = RU = VR
应变不变量
- 三个主不变量 I1, I2, I3
- 幂等式（Powers）和指数型本构方程
本构模型
- neo-Hookean模型：I1的线性函数，橡胶类材料
- Mooney-Rivlin模型：I1和I2的线性组合
- Fung模型：指数型应变能函数，软组织
- Gent模型：有限应变极限
- ** Ogden模型**：主伸长率的幂函数形式
客观性原理（Objectivity）
- 材料frame indifference
- Cauchy应力与Piola-Kirchhoff应力的关系
第9章：生长的运动学
生长的参考构型
- 生长作为参考构型的演化
- 虚拟状态（virtual state）与兼容性
乘法分解
- F = FeFg：弹性变形 × 生长变形
- 生长张量 G = Fg - I（生长非兼容性）
- 不兼容张量的概念
生长定律
- 应力依赖性生长：σ → G
- 速率型生长定律
- 最大伸长率假设（maximum stretch hypothesis）
热力学约束
- Clausius-Duhem不等式
- 生长耗散不等式
第10章：生长定律与动力学
** phenomenological 生长定律**
- 指数生长：ṁ = αm
- Gompertz生长：ṁ = α ln(K/m)
- 应力调控生长：ṁ = f(σ)
生长的稳定性
- 稳态的线性稳定性分析
- 生长引发的失稳类型
生长的时间尺度
- 力学松弛时间
- 生长时间尺度
- 生长与应力的耦合时间尺度
第11章：球形几何——应用
球形体的生长
- 均匀膨胀：径向生长
- 肿瘤球体（tumor spheroid）模型
- 中心坏死与营养输送
空化（Cavitation）
- 橡胶弹性中的空化
- 植物中的空化（cavitation in xylem）
- 失稳条件
肿胀凝胶（Swelling Gels）
- 渗透压驱动的膨胀
- 化学-力学耦合
第12章：圆柱几何——动脉与管状结构
圆柱体的生长
- 径向生长：动脉壁增厚
- 轴向生长：血管延长
- 周向生长：周向纤维重排
动脉模型
- Fung型本构方程
- 残余应力与opening angle
- 应力-生长耦合
不稳定性
- 圆柱壳的局部屈曲（buckling）
- 动脉狭窄（arterial stenosis）模型
- 血管成形术后的再狭窄
充气-拉伸实验
- 圆柱体的内压-轴向拉伸耦合
- 极限点失稳（limit-point instability）
第五部分：展望
第13章：十个挑战
Goriely提出了生长力学领域的十个开放问题：
- 生长与力学耦合的完整理论框架
- 从细胞过程到组织生长的多尺度连接
- 生长的控制机制（信息与信号）
- 残余应力的测量与表征
- 生长不稳定的普适性分类
- 活的生物材料的本构方程
- 生长与重塑的统一框架
- 计算方法的挑战（有限元方法）
- 实验验证与定量比较
- 生长理论在医学工程中的应用
附录
A：向量与张量基础
- 并矢（dyadic product）
- 张量运算：散度、梯度、旋度
- 曲线坐标系中的张量分量
B：连续介质力学基础
- 质量守恒
- 线性动量守恒
- 角动量守恒
- 能量守恒与熵不等式
主题索引
核心概念： - Morphoelasticity（形态弹性） - Multiplicative decomposition（乘法分解）F = FeFg - Residual stress（残余应力） - Growth tensor（生长张量） - Incompatibility（不兼容性） - Eigenstrain（本征应变）
生物应用： - 骨骼重塑（Wolff定律） - 动脉生长（Thoma定律） - 肿瘤生长 - 真菌菌丝 - 贝壳 - 植物茎与根
数学工具： - 非线性弹性理论 - 分岔理论 - 张量分析 - 连续介质力学 - 微分几何（曲线与曲面）