第4章：温度依赖性别决定（Temperature-Dependent Sex Determination (TSD): Crocodilian Survivorship）

§1 作者

本章为 J.D. Murray《Mathematical Biology I》(Third Edition, 2002) 第 4 章,作者是 J.D. Murray 本人,与 Woodward (Woodward-Murray 1993) 合作了核心数值结果。本章是"单种群动力学"4 章(Ch 1-4)的第 4 章, 把"年龄结构 + 巢位限制 + TSD 性别决定"耦合在一起, 用具体生物 (鳄鱼/短吻鳄) 解释为什么爬行类能在 6 千万年内几乎不演化地存活。Murray 把这一章作为"前 3 章工具的应用"——年龄结构 (Ch 1.7) + Lotka-Volterra 思路 (Ch 3) + 离散选择 (Ch 2 的净生殖率) 集中于一个具体生态问题。

§2 内容概述

第 4.1 节给出生物学背景: 鳄鱼 (crocodilia) 包括三个科 (alligator, crocodile, gavial), 在过去 100 百万年 (恐龙灭绝后 63 百万年) 几乎没变。与 GSD (Genetic Sex Determination, 哺乳类和鸟类) 不同, 鳄鱼的性别由孵化温度决定: 30°C 以下全雌, 33°C 全雄, 35°C 90% 雌 (但通常不可活)。在 32.5-33°C 区间, 美国短吻鳄 (Alligator mississippiensis) 100% 雄。 Murray 引用 1766 年 Linnaeus 对鳄鱼的歧视性描述作为科学史插曲, 提示"科学家对生物的偏见如何影响研究优先级"。

第 4.2 节建立无年龄结构的简单模型, 巢域分 3 区: I (湿沼泽, 产雌), II (干沼泽, 50/50), III (堤防, 产雄)。每区有承载容量 \(k_1, k_2, k_3\)。简单出生率 \(b(N) = b_0 m/(c + m)\) 其中 \(m\) 是"成熟雄性数"——因为雄性少, 雄性成繁殖限制因子。平衡态性比 \(R = [F_2(k_1, k_2) + F_3(k_1, k_2, k_3)] / [k_1 + 2F_2 + F_3]\), 与 \(b_0/d\) 无关。用 Joanen 1969 的 Louisiana 实地数据 \(k_1 : k_2 : k_3 = 79.7 : 13.6 : 6.7\), Murray 算出雄性/总数 = 0.13, 即约 7-8 雌 : 1 雄——与实际观察高度一致。 Murray 指出"该平衡态总是稳定的, 无周期解"——这是数值结果。

第 4.3 节把模型扩展为年龄结构 PDE (4.15)-(4.19), 形式与 Ch 1.7 类似:

\[ \partial f_i/\partial t + \partial f_i/\partial a = -d(a) f_i, \]

加边界 \(f_1(0, t) = \int_0^{a_M} f_1(a, t) b_{11}(a, Q_1) da\) 等等。参数化用 Smith-Webb 1985 的实际数据: \(C = 13.2\) 窝均卵数, \(S = 0.295 \times 0.12\) 卵+幼体存活率, \(b(a), d(a)\) 分段常数 (图 4.4), \(\varphi(a) = c_1 + (c_2 - c_1) e^{-c_3 a}\)。

第 4.4 节给出完整模型方程——四个种群 \(f_1, f_2, m_2, m_3\) 耦合, 边界条件含密度依赖 (通过 \(Q_1, Q_2\) 加权积分)。模型是"female-dominant" (Keyfitz 1968, Sowunmi 1976)——雄性不限制繁殖。

第 4.5 节用净生殖率 \(R_1[Q_1(t)] = \int_0^{a_M} b_{11}(a, Q_1) \pi(a) da\) 分析稳态, \(\pi(a) = \exp[-\int_0^a d(s) ds]\) 是存活概率。稳态条件 \(R_1(Q_1^*) = 1\) (每只雌鳄一生中"净"产 1 只雌幼)。 Gurtin-MacCamy 1974 经典理论下 \(R_1\) 独立于 \(Q_1\), 但这里 \(b_{11}\) 含 \(Q_1\), 所以有多个解。 Woodward-Murray 1993 数值模拟显示: \(CS\) 足够大时有非零解。

第 4.6 节简化模型 (假设 \(f_2 = 0\)), 分析两区 (I 雌 + III 雄) 的性比。数值显示稳态性比 \((m_2 + m_3)/(f_1 + f_2) \approx 12.2\%\), 约 1 雄 : 8 雌。

第 4.7 节是核心对比: TSD vs GSD。 TSD 模型 (4.29)-(4.30) 的非平凡稳态存在条件 \(CSb/d > 1\)。 GSD 模型 (4.33) 的非平凡稳态存在条件 \(CSb/(2d) > 1\), 即 \(CSb/d > 2\)。结论: TSD 模型只需要一半的 \(CS\) 即可维持非零种群——这是 TSD 在进化上的优势。年龄依赖模型中, 最小 \(CS = 0.22\) (TSD) vs \(0.44\) (GSD)。

第 4.8 节讨论 TSD 的分子机制 (MDF/FDF 假说, Wibbels 1991, Johnston 1995), 并跨学科联系到人类性别比例 (James 1996/1999) 与同性恋的内耳反应 (McFadden-Pasanen 1998)。 Murray 引用人类 2% 男性 + 1% 女性同性恋比例, 提示"胎儿期激素水平" 假说。

§3 核心方程与概念

3.1 三区巢位模型 (无年龄结构)

雌 \(f_1, f_2\) (I, II 孵化), 雄 \(m_2, m_3\) (II, III 孵化)。简单 ODE:

\[ df_1/dt = b_0 m/(c+m) \cdot k_1/(k_1 + f_1) \cdot f_1 - d f_1, \]

\[ dm_3/dt = b_0 m/(c+m) \cdot k_3/(k_3 + f_1) \cdot f_1^2/(k_1 + f_1) - d m_3. \]

稳态 \(f_1^* \approx b_0 k_1/d\), \(m_2^* + m_3^* \approx (b_0/d) F_2(k_1, k_2)\)。性比:

\[ R = (m_2^* + m_3^*)/(f_1^* + f_2^* + m_2^* + m_3^*) \approx \phi(k_1, k_2, k_3). \tag{4.10} \]

用 Louisiana 数据 \(k_1 : k_2 : k_3 = 79.7 : 13.6 : 6.7\) 得 \(R \approx 0.13\), 即 7-8 雌 : 1 雄。

3.2 年龄结构 PDE

四类种群 \(f_1(a,t), f_2(a,t), m_2(a,t), m_3(a,t)\) 满足 Von Foerster 类方程:

\[ \partial f_i/\partial t + \partial f_i/\partial a = -d(a) f_i, \tag{4.15, 4.16} \]

加边界 (4.17):

\[ f_1(0, t) = \int_0^{a_M} f_1(a, t) b_{11}(a, Q_1) da, \]

\[ m_3(0, t) = \int_0^{a_M} f_1(a, t) b_{13}(a, Q_1, Q_2) da + \int_0^{a_M} f_2(a, t) b_{23} da, \]

其中 \(b_{11}, b_{13}, b_{23}\) 是含密度依赖 (通过 \(Q_1, Q_2\)) 的母性函数 (4.12)-(4.14)。该模型是 Ch 1.7 年龄结构模型的扩展, 加入了"性别 + 巢区" 双重结构。

3.3 净生殖率与稳定年龄分布

存活概率 \(\pi(a) = \exp[-\int_0^a d(s) ds]\)。净生殖率:

\[ R_1[Q_1(t)] = \int_0^{a_M} b_{11}(a, Q_1) \pi(a) da. \tag{4.22} \]

稳态条件 \(R_1(Q_1^*) = 1\)。与经典 Gurtin-MacCamy 1974 线性理论不同, 这里 \(b_{11}\) 显式含 \(Q_1\), 所以 \(R_1\) 是 \(Q_1\) 的单调函数, 唯一 \(Q_1^*\) 由 \(R_1(Q_1^*) = 1\) 给出。

Smith-Webb 1985 参数化: - \(b(a) = 0\) (\(0 < a \le 8\)), 0.286 (\(8 < a < 12\)), 0.844 (\(12 \le a < a_M\)); - \(d(a) = 0.151\) (\(1 < a < 11\)), 0 (\(11 \le a < 31\)), 0.139 (\(31 \le a < a_M\)); - \(C = 13.2, S = 0.295 \times 0.12\)。

数值: \(CS = 0.5\) 是典型稳态, \(CS_{\min} = 0.22\) (TSD) vs \(CS_{\min} = 0.44\) (GSD) (Woodward-Murray 1993, 图 4.7)。

3.4 TSD vs GSD 的稳态性比

TSD 模型 (4.29)-(4.30):

\[ f_1^* = k_1(CSb/d - 1), \quad m_3^* = (CSb/d) [k_3/(k_3 + f_1^*)] [f_1^{*2}/(k_1 + f_1^*)]. \tag{4.31} \]

性比 \(R = m_3^*/f_1^* = k_3(CSb - d) / [k_3 d + k_1(CS - d)]\) (4.32)。存在非零解需 \(CSb > d\)。

GSD 模型 (4.33) 假设无巢位-性别耦合, 雌雄 1:1: \(f_1^* = m_3^* = (k_1 + k_3)(CSb/(2d) - 1)\) (4.34), 存在需 \(CSb > 2d\)。

核心结论: TSD 所需 \(CS\) 是 GSD 的一半。由于 \(CS\) 在野外是 \(O(0.1)\)- \(O(1)\) 量级, TSD 在低 \(CS\) (高死亡率) 时仍能维持种群——这是爬行类在 6 千万年内"几乎不变"的关键。

3.5 TSD 的分子机制

Wibbels 1991, Deeming-Ferguson 1988/1989b, Johnston 1995 提出"male determining factor (MDF) / female determining factor (FDF) 累积假说": 温度控制 MDF/FDF 的产生速率; 当 MDF 累积量在 TSP (temperature-sensitive period) 内达到阈值, 发育为雄; 否则为雌。该假说解释了"为什么 region II (32°C) 能同时产生两性"——MDF 与 FDF 都部分累积, 取决于个体差异。

§4 关键结论

鳄鱼 / 短吻鳄 6 千万年存活的核心机制是 TSD 的"性比自调节"。当种群崩溃时, 幸存的雌鳄全部在 region I 产卵, 全孵化雌性; 雄性保留更大的"后宫" (harem), 种群快速恢复。这是 TSD 在进化上的核心优势, 与传统 Fisher 1:1 性比理论相反。
TSD 的进化优势 = 减半所需 \(CS\)。与 GSD 相比, TSD 把非平凡稳态存在条件从 \(CSb/d > 2\) 降为 \(CSb/d > 1\)。在实际野外 \(CS \approx 0.5\) 的情况下, TSD 仍能稳定, GSD 已濒危。这对爬行类的"高死亡率 + 长寿命" 策略是数学上的必要条件。
Woodward-Murray 1993 的年龄结构模型与实地数据吻合: Louisiana 短吻鳄 \(k_1 : k_2 : k_3 = 79.7 : 13.6 : 6.7\) 给出性比 ≈ 0.13 (1 雄 : 7-8 雌), 与短吻鳄的实地观察 (雄性占 ~12%) 一致。该模型是"理论预测"与"实测数据" 高度吻合的少数案例。
TSD vs GSD 的性比渐近行为: \(CS\) 很大时, TSD 性比 \(\to k_1 : k_3\), GSD 始终 1:1。短吻鳄的 \(k_1 \gg k_3\) 自然产生"雌性远多于雄性", 这与实地数据吻合。
Murray 的"age-structured" 模型在数学上不能解析求解, 需数值——Woodward-Murray 1993 用有限差分 + 数值积分 (Kostova 1990) 求解, 给出 \(f_1, f_2, m_2, m_3\) 四个稳态年龄分布 (图 4.6)。中年 \(11 < a < 31\) 100% 存活导致年龄分布是平台型。
TSD 在灾难后恢复的机制: 大灾难后, 幸存的雌鳄全部能进入 region I, 全产雌, 种群快速扩张; 雄性不需要多——少量雄性能给大量雌性受精。这与 GSD 的"雌雄 1:1 必要条件" 完全不同。
人类性比的微妙暗示: Murray 引用 James 1996/1999 的人类性比与激素水平关系, 提示即使是哺乳类 (GSD) 也有微弱的"激素性比调节"。同性恋 (2% 男性, 1% 女性) 可能是胎儿期激素作用——McFadden-Pasanen 1998 的 CEOAES 实验提供生理证据。
Murray 的"跨学科勇气": 该章把鳄鱼 (爬行类) → 人类性比 → 同性恋生理学串联。这在 1990s 末的学术写作中是罕见的, 体现 Murray "科学的统一性" 哲学。

§5 挑战和开放性问题

TSD 的分子机制仍未完全确定。 MDF/FDF 假说 (Johnston 1995) 解释了"32°C 区间产生两性" 的现象, 但实际的分子是什么? SRY-type 蛋白在鳄鱼中是否起关键作用? 22 年后(2026) 仍没有完全清晰的回答。
Woodward-Murray 1993 模型对环境稳定性的依赖: 模型假设 \(k_1, k_2, k_3\) 恒定, 但真实的巢位环境受年降水、洪水、人类活动影响, \(k_i\) 实际是时变的。 Gurney-Nisbet 1980a 的工作提示"长生殖期 + 环境稳定" 是稳态条件——但鳄鱼实际寿命可达 70 年, 环境波动周期 (<10 年) 远短于寿命, 稳态假设是否成立需要进一步研究。
小种群 (small population) 的性别比例随机性: Murray 的模型给出 1:7-8 的确定性预测, 但对小种群 (< 1000) 来说, 性别比例的随机波动 (demographic stochasticity) 可能让某一代全雄或全雌, 导致局部灭绝。这是经典 Wright-Fisher 模型在 TSD 上的推广, Murray 没展开。
气候变化对 TSD 的影响: 全球变暖 1-2°C 可能在 21 世纪中叶把鳄鱼巢位的温度推到 35°C, 产生 90% 雌 + 不可活幼体 (Ferguson-Joanen 1983)。这是一个真实且紧迫的生态风险。 Murray 在 2002 年没明确讨论气候变暖, 22 年后这是一个必须更新的关键议题。
人类性比的小幅变化 (Alpert 1998): Murray 引用"美国男孩比例下降" 的现象, 但机制不清——是激素水平变化、环境毒素 (James 1995 提出 dioxin 影响睾酮)、还是人口结构? 中国的性别比例失常 (男孩过多) 是人为干预, 与 Murray 讨论的"自然机制" 完全不同。这是科学-社会-伦理的交叉议题。
鳄鱼养殖 (alligator farms) 的伦理: Murray 在 4.2 节末提到"美国鳄鱼养殖场的生存可能依赖鳄鱼皮销售", 这是"商业物种保护" 的典型争议——保护主义 vs 进化生物学的争论。 Murray 引用 Bustard 1984 关于印度 Gavialis gangeticus 的人工养殖, 但没给出明确立场。
McFadden-Pasanen 1998 的 CEOAES 同性恋研究: Murray 引用该工作作为"激素可能影响人类性比/性取向" 的证据, 但样本仅 237 人, 统计效力有限。 22 年后 (2026) 该领域已有更大规模研究, 结论更倾向于"先天 + 后天" 混合, 但仍无定论。
Murray 模型对爬行类的"普适性": 短吻鳄 vs 海龟 vs 豹纹壁虎 (Gutzke-Crews 1988) vs 啄木鸟的 TSD/ESD 模式有差异, 但 Murray 4.7 节显示 TSD 优势是"减半 \(CS\)"——这是否普适? 不同物种的不同温度范围、孵化期长度, \(CS\) 量级差异大, 需要 case-by-case 验证。

§6 个人反思与批判性分析

Murray 的"具体物种驱动"风格: 本章的"主角" 是 Alligator mississippiensis——Murray 给出 Joanen 1969 的实地数据, Smith-Webb 1985 的年龄-死亡率曲线, Woodward-Murray 1993 的数值模拟, 形成"理论 ↔ 数据" 的紧密循环。这与 Ch 1-3 的"数学工具巡礼"风格形成对比, 更能体现数学如何被用于真实生物学问题。这种案例驱动的教学 是该书最值得借鉴的部分。

对"TSD vs GSD" 关键洞察的评价: 减半 \(CS\) 是一个惊人的简洁结论。 Murray 没花大量笔墨强调它, 但读者会发现这是 TSD 进化优势的核心——"为什么几乎所有鳄鱼/海龟都用 TSD, 而几乎所有哺乳类/鸟类都用 GSD?" 答案是 GSD 在低 \(CS\) 条件下不能维持稳态。这是自然选择的数学必然, 而非偶然。

对 Linnaeus 引文的反思: Murray 引用 Linnaeus 1766 对鳄鱼的歧视性描述("foul and loathsome... their creator has not exerted his powers to make many of them")——这在 21 世纪读来非常刺眼。 Murray 显然想说明"科学家的偏见如何影响对物种的重视程度", 提醒读者避免意识形态污染生物学。 22 年后 (2026), 这仍然适用——例如, 对"非模式生物" (non-model organisms, 如昆虫、爬行类、真菌) 的研究投入仍远少于小鼠、果蝇、斑马鱼。

与自身研究的相关性: 我做血管生物力学, 关注的是性别差异在心血管疾病中的表现。雌激素对女性绝经前心血管保护作用 (心血管疾病在绝经前女性中显著少于男性, 绝经后追平) 是医学共识, 但其分子机制 (NO 合成、内皮修复、炎症调控) 仍不完全清楚。 Murray 4.8 节"激素水平影响性比/性取向" 的讨论对性别医学 是一个很好的"机制多样性" 提示——性别的表达远不止"XY/XX" 那么简单, 环境(温度)与基因(性染色体) 在不同物种上有不同的相对权重。这对性别特异性药物开发有启示: 不能简单按"男性/女性" 二分, 而要考虑激素状态、年龄、生活方式的多维谱。

对"年龄结构 PDE 数值解" 的反思: Woodward-Murray 1993 的数值方法 (有限差分 + Kostova 1990 的积分公式) 在 1990s 已经是过时的——今天用 FEM 或 pseudospectral 方法可以更精确地求解。但 Murray 的模型本身比数值方法更重要: 它展示了一个具体的"年龄结构 + 性别 + 巢位" 三维耦合模型如何用相对简洁的数学语言捕捉生物学核心。这是 1990s 的典型建模风格, 22 年后(2026) 我们会用机器学习 + 偏微分方程的混合方法重新做这个问题, 但基本数学结构 仍会相同。

关于"雌性主导模型" (female-dominant): Murray 假设雄性不限制繁殖, 模型 (4.14) 只依赖 \(f_1, f_2\)。这对雄性过剩 (实际短吻鳄种群) 合理, 但对雄性不足 (例如被偷猎后) 是否仍合理? 这是"配偶选择限制" (Allee 效应的性别版) 问题, Murray 没展开。后续 Crowston 2008 等的"性别比 Allee 效应" 工作是这一方向的延伸。

对气候变化影响的未充分讨论: Murray 2002 年没明确指出气候变暖对 TSD 物种的灾难性影响, 但这是 21 世纪最重要的生态学议题之一——IPCC 2023 报告预测到 2100 年全球升温 1.5-2°C, 多数 TSD 物种的巢位温度会超过"全雄" 区, 产生 90%+ 雌 + 高死亡率, 群体崩溃。这是 22 年后读 Murray 该章最该补充的内容, 也是该书第三版(若有)必须更新的方向。

对"减少人口增长与保护" 的双重含义: Murray 在 4.2 节末说"Conservation takes on a different hue... if it means only managed survival"——保护"管理化" 的伦理困境。鳄鱼养殖 (alligator farms) 商业上是成功的 (Murray 说"应当鼓励销售鳄鱼皮制品" 是有争议的), 但生态上, 它取代了野生种群的功能。这是"保护 vs 利用" 的经典难题, Murray 的态度是"科学上中立, 实践上务实"。

关于 McFadden-Pasanen 同性恋研究: 我作为研究者, 应对此保持谨慎。 Murray 引用该研究时, 明确指出"许多 caveats"——这与他一贯的"诚实的科学写作" 风格一致。 22 年后, 学术界对同性恋的生物-社会-文化多因素机制有了更细致的认识, 但 Murray 当年的"开放态度" (即不否认生物机制的可能性) 仍是值得学习的。

§7 重要参考文献

[X1] Ferguson, M.W.J. (1985). "Reproductive biology and embryology of the crocodilians." In Biology of the Reptilia, Vol. 14, Wiley. (本章 TSD 生物学的核心综述, 给出 A. mississippiensis 的孵化温度-性别曲线, 是 Murray 4.1 节的核心引用。)

[X2] Ferguson, M.W.J., Joanen, T. (1983). "Temperature-dependent sex determination in Alligator mississippiensis." Nature 296: 850-853. (本章 4.1 节的原始孵化实验, 500 个卵, 32.5-33°C 全雄, 是 TSD 物种的奠基性工作。)

[X3] Joanen, T. (1969). "Nest-site selection and other aspects of the reproductive ecology of the American alligator." M.S. Thesis, Louisiana State University. (本章 4.2 节的实地数据来源, \(k_1 : k_2 : k_3 = 79.7 : 13.6 : 6.7\) 的实测值。)

[X4] Smith, A.M.A., Webb, G.J.W. (1985). "Sex determination in Australian freshwater crocodiles." Australian Wildlife Research 12: 319-320. (本章 4.3 节的年龄-死亡率/出生率参数化来源, \(b(a), d(a)\) 分段常数曲线。)

[X5] Woodward, D.E., Murray, J.D. (1993). "On the effect of temperature-dependent sex determination on sex ratio and survivorship in crocodilians." Proceedings of the Royal Society B 252: 149-155. (本章 4.5-4.6 节的核心数值结果, \(CS_{\min} = 0.22\) (TSD) vs \(0.44\) (GSD) 的原始论文。)

[X6] Gurtin, M.E., MacCamy, R.C. (1974). "Nonlinear age-dependent population dynamics." Archive for Rational Mechanics and Analysis 54: 281-300. (本章 4.5 节的经典线性净生殖率理论, 与 Murray 的"密度依赖" 扩展相对照。)

[X7] Charnov, E.L., Bull, J. (1977). "When is sex environmentally determined?" Nature 266: 828-830. (Charnov-Bull 假说: ESD 演化于"子代环境异质性 + 父母-子代环境相关性" — 是 TSD 进化理论的基础。)

[X8] Deeming, D.C., Ferguson, M.W.J. (1988, 1989a, b). "Environmental sex determination in reptiles." Applied Herpetology (系列论文). (Murray 4.8 节 TSD 分子机制的核心引用, 提出 MDF/FDF 假说。)

[X9] Wibbels, T., Bull, J.J., Crews, D. (1991). "Chronology and morphology of temperature-dependent sex determination." Journal of Experimental Zoology 260: 371-381. (本章 4.8 节"性决定级联"假说的原始文献, 与 Johnston 1995 互补。)

[X10] Johnston, C.M., Barnett, M., Sharpe, P.T. (1995). "The molecular biology of temperature-dependent sex determination." Philosophical Transactions of the Royal Society B 350: 297-304. (Murray 4.8 节末"SRY-type 蛋白" 假说的原始来源, 是 TSD 分子机制研究的里程碑。)

[X11] Lang, J.W., Andrews, H.V. (1994). "Temperature-dependent sex determination in crocodilians." Journal of Experimental Zoology 270: 28-44. (Murray 4.8 节"single-shift / double-shift 温度实验" 的来源, 验证累积性 MDF/FDF 假说。)

[X12] Benton, M.J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd ed.). Chapman & Hall. (Murray 4.1 节引用——"约 150 个化石鳄鱼属, 现存 3 科" 的古生物学背景。)

[X13] Colbert, E.H., Morales, M. (1991). Evolution of the Vertebrates. Wiley-Liss. (Murray 4.1 节"Deinosuchus 头骨 6 英尺" 等晚白垩世巨鳄描述的来源。)

[X14] Bustard, H.R. (1984). "Captive breeding of gharial." British Journal of Herpetology. (Murray 4.2 节末印度 Gavialis gangeticus 圈养繁殖的来源, 是"保护" 与"管理" 争论的案例。)

[X15] Fisher, R.A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford. (本章 4.7 节引用——"GSD 1:1 性比" 的 Fisher 经典理论, 与 TSD 偏雌形成对比。)

[X16] Charlesworth, B. (1980). Evolution in Age-Structured Populations. Cambridge University Press. (Murray 4.3 节年龄结构模型的基础, \(b(a), d(a)\) 显式处理的数学依据。)

[X17] Gutzke, W.H.N., Crews, D. (1988). "Embryonic temperature determines adult sexuality in a reptile." Nature 332: 832-834. (Murray 4.1 节"豹纹壁虎 (Eublepharis macularius) 26-32°C" 的引用, 证明 TSD 在多种爬行类中独立演化。)

[X18] Georges, A. (1989); Georges, A., Limpus, C., Stoutjesdijk, R. (1994). "Hatchling sex in the marine turtle is determined by the proportion of development at a temperature." Proceedings of the Royal Society B. (Murray 4.8 节末"发育时间比例" vs"日均温度"假说的原始研究, 用于 Caretta caretta 海龟。)

[X19] McFadden, D., Pasanen, E.G. (1998). "Comparison of the auditory systems of heterosexuals and homosexuals." Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 2709-2713. (Murray 4.8 节同性恋 CEOAES 实验的原始论文, "胎儿期激素" 假说的生理证据。)

[X20] James, W.H. (1996, 1999, 2000). "The sex ratio of offspring of patients with schizophrenia and epilepsy." Human Reproduction 系列论文. (Murray 4.8 节"激素水平影响人类性比" 的流行病学证据。)