第 14 章：分形的应用与滥用（Use and Abuse of Fractals）

14.1 分形：基本概念与生物学相关性（Fractals: Basic Concepts and Biological Relevance）

本章以一段方法论上的警觉开篇：给一个被"复活"的领域起一个好名字——尤其是像分形理论这样视觉上极具冲击力、且无需太多背景与技巧即可实践的领域——所带来的问题是，缺乏判断力的鼓吹和不恰当的使用会引发对其相关性与适用性的不切实际的期待。灾变理论（catastrophe theory）是另一个例子：其过度热心的数学实践者曾对跨学科科学的事业造成相当大的损害。尽管混沌和分形理论曾被某些人作为生物学的万灵药，但庆幸的是仍有足够多的现实主义者来对冲这种观点，并通常将它们保持在恰当的定位上。

关于分形理论的一个特别且广为流传的误解起因是：它能够生成与许多自然结构（如树木、杂草、花朵、蝴蝶翅图案等）极为相似的对象，而这一点常被当作这些结构与图案如何形成的生物学解释。虽然分形状的图案或许是这些自然形态合理的图形化表示，但它们对发育过程中所涉及的生物学过程与机制几乎什么也没说。一个模型所需的可远不止这些。尽管存在这一批评，分形思想仍然可以——且事实上已经——很有帮助。

分形理论的一种应用与在不同放大倍数下测量生物结构直接相关，这是本节简要介绍中所讨论的。我们可以将分形以一种简化但仍有用方式理解为：在越来越小的尺度上重复自身的几何图形，或在越来越大的放大倍数下观察时显示出越来越复杂的结构的图形。分形常常具有自相似性或近似自相似性。也就是说，如果放大整体图案的一个局部，它或多或少地显示出整个图案的某些方面。当下已有许多关于这一主题的著作，其中常包含对密切相关主题——混沌的讨论。Peitgen 等人（1992）的大部头著作内容丰富并含有历史细节（但缺乏实际的生物例子），其数学程度相当基础但仍有相当难度。Liebovitch（1998）的书给出了非常简化的、基础的且清晰的阐述，专门面向生命科学，并详细讨论了许多例子。Strogatz（1994）的书数学性更强，且有更多对生物学的应用，但其主要处理的是混沌。Bassingthwaighte 等人（1994）的书专门讨论生理学问题，也给出了关于分形（与混沌）的基础背景材料。Falconer（1990）的书是对分形理论与应用的清晰入门。视觉上引人入胜的 Kaandorp（1994）的著作利用新的计算机技术模拟（二维与三维）各种生物生长情境（如珊瑚群落）中的分形建模。他的方法不同于"以可能的机制为出发点"的方法——他在模型中引入用以模拟环境条件缓慢变化的元素等。将这种方法与基于机制的方法相结合，或许能产生一些有趣的生物学新洞见：例如 Kaandorp 等人（1996）提出了如何将营养物扩散与流动对珊瑚形态的影响纳入模型。

将那些可以以某种幂律在长时间内现象学地描述的生长现象谱系贴上"分形"的标签是高度有争议的——Avnir 等人（1998）在《科学》上的文章以及随后数期中颇为激烈的回应即为明证。许多由（正确或错误地）将分形理论应用于自然现象所提出的假设，强调了研究并有望确定生长过程所涉及的实际机制的必要性，这反映了贯穿本书的一种主要观点：现象学的描述并非解释，即便它们有助于限定在发育过程中什么是可能、什么是不可能的。

为激发对分形的研究，让我们考虑一类真实的生物学问题，并展示为何我们需要分形理论来处理它。在以下几节中，我们讨论分形的一些简单例子及其生成方法，以突出它们的若干本质性质，从而获得关于分形及其维数是什么的基本概念。在 14.3 节中，我们回到本章一开始提出的生物学问题，并展示如何在实际中使用这些概念。我们也将简略地就分形与生物学的一般关系提出一些警示。这一非常简要的介绍应足以跟随或欣赏分形思想与概念在真实生物学问题上的大部分应用——并有望能够区分相关与不相关之分形论断，其中不相关者数量众多。

生物学例子。作者列出三类生物学例子，作为后续讨论的动机。其一是视网膜细胞分支与覆盖的分析：神经元细胞的形态与分支特征已被广泛研究，以期理解形态发生、领域覆盖、分类等问题。此类研究常涉及对不同细胞类型的详细分析，并已发展出多种方法以解决具体的度量问题。例如，特定类型的神经节细胞是否尺度不变？换言之，它们是否分形？Famiglietti（1992）研究了兔视网膜中方向选择性神经节细胞的异同，并提出了分形方法并进行了相关分析。Freed 与 Sterling（1988）研究了猫视网膜的 α 神经节细胞；图 14.1(a) 是这种细胞结构的典型例子。Tauchi 与 Masland（1984）以及 Tauchi 等人（1992）研究了兔视网膜中特定神经元细胞的形状与排列；图 14.1(b) 是这种细胞结构的典型例子。Montague 与 Friedlander（1991）使用猫视网膜细胞研究了分离的视网膜神经节细胞的形态发生与空间覆盖。他们面对着与图 14.1 中定性相似的结构。

其二是不同放大倍数下亚细胞膜系统的表面与体积测量：特定膜的表面与体积测量经常得到差别很大的数值。例如在大鼠肝细胞的情形下，Paumgartner 等人（1981）讨论了这些差异，他们综述了关于单位细胞质体积内质网表面密度以及单位线粒体体积内外线粒体膜表面密度的差异极大的已发表数值。这些数值可相差三倍以上。尽管存在多种可能的解释，Paumgartner 等人（1981）聚焦于测量所使用的不同放大倍数即不同尺度的影响。要理解这种差异如何产生，我们必须理解分形拓扑的基本概念，并考察一些简单分形结构的例子以及它们的生成方法。

其三是肺血流：肺血流是一个重要领域，也是 Robertson、Glenny 及其同事长期研究的重点。Glenny 与 Robertson（1990；亦见他们关于将分形分析应用于生理学的一般综述文章 1991a）使用一种解析的分形程序研究了肺血流的异质性，并将其与传统的重力模型进行了比较。重要的是，他们将自己的数据与分形模型相比，获得了非常好的拟合。Glenny 与 Robertson（1991b）比较了两种分支分形模型——一种分支比（即从母段分到两个子段的血流分数 γ 与 1−γ）是固定的，另一种可以围绕均值 0.5 变动——发现两者都与数据符合得很好。他们清楚地证明，重力作用在产生异质性方面仅扮演次要角色，而分形模型为描述肺血管树的结构与功能提供了一种定量机制。Glenny 与 Robertson（1995）模拟了肺灌注的三维分支模型。空间与时间上异质的肺灌注在生理学上同样重要，已由 Glenny 等人（1995、1997）加以研究。在关于自然界中广泛现象的分形性质的大量文章中——许多与现实乃至实验联系甚少——Glenny–Robertson 血流灌注工作在教学上和科学上的重要性在于：他们的建模牢牢植根于现实，且与其实验工作紧密相连，这使其生理学结论具有开创性意义。

分形分析已成功应用于各种各样的自然现象，尽管有上述批评，它已被证明是有用的工具。Cross（1994）在对分形作了简要教学式阐述之后，综述了分形几何在定量显微镜中的应用。他讨论了它如何被用于基于微型计算机的图像分析系统，并描述了多种应用，如某些细菌图案、肺泡、肿瘤边缘等。他也为其在其它领域——例如子宫颈癌筛查——的发展作了论证。后者的部分问题在于难以量化正常细胞与异常细胞之间的差异。毫无疑问，分形分析可以成为这一总领域中的重要工具，尽管在许多情形中它被过度且不恰当地使用。Panico 与 Sterling（1995）对将分形几何用于视网膜神经元提出了令人信服的反对意见（亦见 Murray 1995），我们将在 14.4 节简要讨论之。

14.2 分形的例子与生成（Examples of Fractals and Their Generation）

本节从一个具体的分形——von Koch 曲线——开始，它于 1906 年首次被描述。通常情况下，这一分形以递归方式生成。我们从一条线段 L0 出发，将其内部的三分之一用两条相等的线段替代以形成 L1（如图 14.2 所示）。然后对 L1 中的每一条直线段做同样的替换以得到 L2，再得到 L3，依此类推。当 n → ∞ 时的极限曲线 Ln 即为被称为 von Koch 曲线的分形。这样的递归过程能够生成具有若干有趣性质的曲线与结构。记 L1, L2, … 的长度分别为 s0, s1, …，则 s1 = (4/3)s0, s2 = (4/3)²s0, …, sn = (4/3)ⁿ s0, … 。也就是说，每一代 L 的长度都比上一代更长，且 sn 在 n → ∞ 时趋于无穷。换言之，极限曲线具有无穷长度。不仅如此，von Koch 曲线上任意两点之间的距离也是无穷的。从实际观点看，并预期其在生物学中的应用，这种极限是不可达到的。然而，相关的是曲线的长度依赖于我们能够测量它们的尺度。我们将在下面详细讨论这一点。

在一个生成阶段的子单元与前一个阶段的整体结构——甚至只是它的一部分——之间，存在明显的自相似性。这一点在分离出某些样例片段并将其与之前的 Ln 比较时变得很清楚（如图 14.2 所示）。所以，von Koch 曲线 K 是自相似的，且在我们观察它的任意小尺度上都具有结构。图案子单元在越来越小的尺度上的自相似性是某些分形特别常见的性质。事实上，显示出这种在越来越小尺度上的自相似性的图形就是分形，尽管并非所有分形都必然具有这一性质（参见图 14.3）。

设任一生成阶段 n 的尺度单位为 μn。若取线段 L0 的长度为 1，则 μ0 = 1, μ1 = 1/3, μ2 = (1/3)², …, μn = (1/3)ⁿ 等等。我们可以将尺度单位 μ 与放大倍数 M 以一种简单方式联系起来。若考察 L4 中方框所包围的结构子单元，将其放大 3 倍即得 L3，而若将 L3 中方框内的结构单元放大 3² 倍则得 L1：尺度 μ 与放大倍数 M 通过 μ ∝ λ/M 相关，其中 λ 与放大倍数为 1 时可分辨的尺度单位有关。我们所谓"在放大显微图中观察"指的是在像平面上反映被测系统在最小放大倍数下的单位。von Koch 分形曲线涉及放大倍数 M，从生物学应用的角度看，这是不可达到的；我们在下面讨论与计算分形维数相关的这一议题时再回到此点。

另一个经典的自相似分形是 Sierpinski 三角形，于 1916 年首次被描述。它从一个等腰三角形出发，反复地以四分之一面积去除相似的三角形。其初始阶段如图 14.3 所示。我们同样可以计算任一阶段下尺度单位（此处为面积）。这一分形与 von Koch 曲线一样，也可以通过使用规则的变体来生成各种其它的分形曲线（参见 Peitgen 等 1992）。在任意小尺度上的自相似结构的存在是清楚的。

至此我们已经看到如何构造任意复杂度的自相似分形。然而自相似分形只是分形形状中的一小类，它们涉及线性尺度律，我们将在下面详细讨论。我们现在可以看出，只需少许巧思便可设计出特定的分形生成器，产生各种各样可以调节成类似各种生长物（如树木、杂草、海星、花朵、蕨类、雪花、花椰菜、神经节细胞）的形状。若在分形生成器中引入非线性，则我们可以生成的复杂图形是无限的。Julia 集就是这种非线性分形的一个例子，它以 Gaston Julia 命名——他于 1918 年发表其高度原创且具有开创性的研究时年仅 25 岁。Julia 集只是非线性分形的一类，但可能是最广为人知的，因为所得图案可以非常精妙美丽，且其戏剧性演化可以在配备简单程序的基本个人计算机上轻松展示。这些集合涉及复平面上的变换；例如 Peitgen 等人（1992）中的讨论与众多例子。

Julia 集是非线性的，因此不是自相似的，其基于多项式 z²+k, z²+z+k, z³+k 等的迭代，其中 z 与 k 是复数：你可以将一个复数 z 视为由一对实数确定的平面上的一个点。生成算法涉及多项式变换的反复应用。即从一个给定的 z 出发，评估多项式变换的效果。例如，从点 z0 出发评估 z1 = z0² + k，然后 z2 = z1² + k，依此类推。点的序列即为 Julia 集；图 14.4 是其一个计算机生成的例子。对这些集合的研究是有趣的，但应牢记它们与真实生物学应用之间的联系仍然悬而未决。我们稍后将简要讨论分形与生物学情境的相关性。

在此阶段我们应当重申关于这些复杂图形以及能够产生与自然界结构在视觉上极为相似的结构的算法生成过程的现实主义的评论。例如，不同的生成规则（无论是否密切相关）可以产生两种不同物种的树的一般视觉形状。虽然这很有趣，但它对于实际产生该结构的生物图案形成机制几乎什么也没说——若没有相当多的生物学输入，作为树木如何生长与如何形成的解释，其价值可能并不比一幅艺术家的素描更多。我并非暗示分形在生物学中用处很小，只是说在研究真实生物学情境时援引分形理论必须非常谨慎，且首要的是生物学上的现实主义。

14.3 分形维数：概念与计算方法（Fractal Dimension: Concepts and Methods of Calculation）

传统几何形状的维数是非常清楚的。线是一维的，平面上的图形是二维的，构成立体图形则是三维的。维数是确定图形上某一点所需的最小坐标数。例如，在一条给定的曲线上，我们可以由一个坐标（即从曲线上某给定点出发的弧长）指定任意一点，所以它是一维图形。平面上的一个点需要两个坐标，所以它是二维的，依此类推。von Koch 分形、Sierpinski 三角形以及图 14.1 中的神经节细胞有维数吗？当然前两者并不符合我们通常关于维数的概念，所以我们必须拓展我们关于"维数"——特别是"分形维数"——的含义。

von Koch 曲线是一种具有不寻常性质的分形：曲线上任意两点之间的距离是无穷大。生成 von Koch 曲线的那些曲线显然也是分形，因为任一小子单元都只是它上面某条曲线的一部分或整体的缩小版。曲线的维数是多少？既然它是一条曲线，可能被认为是一维的。然而由于曲线上任意两点之间的距离是无穷大，我们不能通过指定距离从曲线上一点到达另一点，因为所有点彼此都相距无穷远。它显然不是二维的，因为没有任何"面积"，所以或许它具有介于 1 与 2 之间的维数，但我们如何定义并计算它？

虽然这看起来像是学术上的诡辩，但它对 14.1 节中 Paumgartner 等人（1981）所研究的问题具有真正的实际相关性。考察一条如图 14.5(a) 那样的曲线，并假设它代表某种生物膜的一部分边界，我们想知道其长度。若我们用一把具有某一尺度（设为 r1）的尺子来测量该曲线（图 14.5(b)），我们就无法察觉两端点之间尺子所不能及的各处凹陷。我们将长度作为覆盖该曲线所需的尺子的单位数得到。若使用更小的尺度（图 14.5(c)），我们会得到不同的答案，因为现在我们可以解释某些更细的凹陷。所以，随着我们将尺度减小，即随着放大倍数增大，我们所得到的"长度"也增加。我们真希望能使用一种比曲线上任何小凹陷都更小的尺度，从而获得长度的准确值。但若要达到这种尺度所需的放大倍数无法实现，那么我们如何确定真实长度？为对此有一个认识，我们更详细地考察分形生成的尺度律。

自相似分形的维数与尺度律。考察一个边长为 S 的正方形。若以尺度因子 r = 1/2 缩小每条边，则我们需要 4（= 2²）个较小方块来填满原正方形。若以 r = 1/3 缩小，则需要 3² 个缩小后的正方形来填满原正方形。一般地，若以尺度因子 r 缩小，则我们需要 (1/r)² 个缩小后的正方形来填满原正方形。若对立方体做同样的事，则尺度因子为 r 时，填满原立方体所需的立方体数为 (1/r)³。1/r 的幂直接与原图形的几何维数相关——正方形是 2，立方体是 3。若 r 是尺度因子，m(r)（作为 r 的函数）表示填满原图形所需的与原图形相似的缩小份数，则对于正方形与立方体有 m = (1/r)^D，其中 D 是维数——正方形为 2，立方体为 3。这暗示了自相似分形（正如我们在上面导出的）的维数 D 的一个合理的定义（式 (14.1)），由两边取对数得到。严格地，分形维数 D_fractal 由当尺度因子 r → ∞（即实际的长度尺度单位趋于零）时该表达式的极限给出（式 (14.2)）。对于 von Koch 曲线，曲线 Lk 的逐代生成对任意 k 而言（长度为 sk）由四段相等的片段组成，每一段都与前一条曲线 L_{k−1}（长度为 s_{k−1}）相似，但缩小了三分之一的尺度因子。所以，这里拷贝数 m = 4，尺度因子 r = 1/3。利用 (14.2) 中分形维数 D 的定义，我们得到 von Koch 曲线的分形维数为 D = ln 4 / ln 3 ≈ 1.262，确实介于 1 与 2 之间。

现在考虑一个一般的尺度律，以及某个依赖于测量尺度 r 的量（设为 Q）。作为一个具体例子，参照图 14.5，我们可以看到尺度越细，所能考虑的细节越多，结果是尺度越细（即放大倍数越大）所测得的长度越大。所以 Q(r) 是 r 的函数，参照图 14.5 中曲线的长度，有 Q = N(r) r，其中 N(r) 是以尺度 r 覆盖曲线所需的尺度单位数。若一个图形是自相似的，我们可以就 N(r) 作为 r 的函数的行为说些什么。回忆上面关于正方形与立方体及其分解为较小正方形与立方体的讨论。对正方形而言，尺度因子为 r = 1/2 时，我们需要 N(r) = (1/r)² 个较小单位来填满原正方形。对立方体，则是 N(r) = (1/r)³ 个较小子单元。1/r 的幂直接与所考察的量的维数相关。所以，一般地，对于一个自相似的尺度律，我们有 N(r) = C/r^D（式 (14.3)），其中 C 是某个常数，D 是刻画量 Q 的维数。在正方形与立方体例子中，如果我们从一个已知的面积和体积出发，则 C 分别是那个面积和体积。当处理一个未知的量时，C 事先未知。利用 (14.3) 中 N(r) 的表达式，我们得到 Q(r) = N(r) r = C r^{D−1}（式 (14.4)）。两边取对数给出 ln Q(r) = −(D − 1) ln r + ln C（式 (14.5)）。从实际观点看，我们将 ln Q(r) 对 ln r 作图，对不同的 r 而言，其斜率即确定了分形维数 D。

(14.4) 中的维数定义与 (14.1) 中给出的相一致。为看出这一点，将 (14.5) 中的 Q(r) 用 (14.4) 中的表达式替换，得到 ln N(r) r = −D ln r + ln r + ln C，进而 D = ln N(r)/ln(1/r) + ln C/ln(1/r)，对小 r 而言近似为 ln N(r)/ln(1/r)（式 (14.6)）。这与 (14.1) 中定义的维数 D 相同，因为 N(r) = m(r)。应当记住，实验测量中所使用的是放大倍数 M 而非尺度单位 r。M 与 r 之间存在直接比例关系，即 M = μ/r，其中 μ 是某个可计算的比例因子。以放大倍数 M 表示，维数 D 由 (14.5) 给出，从而变为 ln Q(M) = −(D − 1) ln(1/M) + ln[μ^{−(D−1)} C]（式 (14.7)）。(14.7) 中最后一项只是一个常数，此时不重要；我们稍后将简要讨论它。若量 Q 是分形的，则 (14.6) 中的表达式在对数-对数图上是一条直线。使用不同尺度下的实验测量可以提示一个生物量是否分形——或近似如此。一个具体的实验例子是 Paumgartner 等人（1981）所做的内、外线粒体膜与内质网的电子显微测量（前面简要提及）。这里 Q 代表长度与表面测量。他们将各种测量值 Q 的对数对 1/M 的对数作图（M 为放大倍数）；图 14.6 中所示的结果基于其论文中所呈现的。

参照图 14.6 上的数据点，对大于 130,000 的放大倍数而言，我们看到在该区域分形维数 D = 1。换言之，超过该放大倍数后便没有更精细的结构，因而我们看到的是没有"隐藏"复杂性的整个结构。我们知道，在严格或理论的分形情形下（如 von Koch 曲线），极限长度是无穷大的。在任何生物学情形下，都不可能无限期地持续增大放大倍数。事实上尺度 r 存在一个明确的极限，超过该尺度后维数变为通常的拓扑维数。在图 14.6 中，对大于 130,000 的放大倍数，维数为 D = 1，这（约略地）确定了物理极限。

在此阶段问"证明某物是分形有什么用"是恰当的。在许多情形下答案是用处不大。但在另一些情形下，它可以提供有用的信息。假设我们仅能对一小段不同尺度（而非一直延伸到极限尺度 r_limit）测量 Q（在图 14.6 中即为长度与表面），r_limit 对应于 130,000 倍的放大倍数，超过该放大倍数结构具有整数维数。再假设这些测量足以展示分形行为并给出一个近似的分形维数 D。那么由 (14.4)，量 Q 在尺度 r 与在尺度 r_limit 处的测量值之比由式 (14.8) 给出，其中 Kc 是对尺度 r 处测量的修正因子。这预设了对物理极限尺度 r_limit 的了解。寻找分形行为的一个实际用途——例如在此生物学例子中——在于它清楚地表明了尺度对测量特定量的重要性，并表明基于较大尺度的观察所得出的结论可能是不准确的。

另一个对更准确空间测量——特别是表面积——的重要潜在用途，与量化化学物质通过这种膜表面的扩散通量相关。扩散通过表面的化学物质的量与表面积成正比。所以，若一个表面是分形或准分形的，那么只要知道分形维数，我们就可以获得对该通量更准确的近似。当然，分形"凹陷"不能过细以至于使扩散的随机游走近似不再成立，但在实践中这通常不构成问题。

非自相似分形与盒计数维数。若一个分形不是自相似的，我们必须推广分形维数的概念。我们也必须有某种在任何实验情形下计算它的方法。一个非自相似分形的例子如图 14.3 所示。一种广泛使用的方法称为盒计数（box counting），我们现描述之。还有其它方法，在上面所引用的书中有所讨论。所有这些方法基本上都依赖于在不同尺度 r（或上述记号下的放大倍数 M）下对某种量的测量。实际上某一给定尺度下的测量忽略掉了更小尺度下的不规则性。

盒方法涉及用大小为 r 的规则正方形（也用圆或球）覆盖被测对象；参见图 14.7。若测量在平面上进行，则使用正方形；若对三维物体的测量，则使用立方体。在图 14.7(a) 中，假设原光滑曲线长度为 L。那么正方形数目 N(r) 与所用正方形的大小有关，这依赖于尺度单位 r；这里 N(r) ∝ L/r。若它是一个面积为 A 的区域（图 14.7(c)），则 N(r) ∝ A/r²。在幂律 (14.3) 的情形下，N(r) ∝ L/r^D，由 (14.6) 可得分形盒维数为 D = lim_{r→0} ln N(r)/ln(1/r)（式 (14.9)），只要该极限存在。

现在回到图 14.1 中的细胞结构，我们可以通过以给定大小（即给定 r）的正方形网格覆盖细胞，并简单计数得到 N(r)，来计算盒维数。然后逐步减小正方形的大小，并就一范围内的 r 将 ln N(r) 对 ln(1/r) 作图，这给出一条直线，由其斜率可确定 D。

盒维数的一个问题是：找出最小覆盖并不总是容易的；图 14.7(a) 与 14.7(b) 中重现的情形突显了这一点。图 14.7(a) 中的方法实际上优于图 14.7(b)。还有其它更为复杂且更精确的计算分形维数的方法，其中最好的是 Hausdorff 维数，它使用不同大小的形状集合。虽然在数学上它给出了一个更为精确的维数值，但它非常难以计算。一个非自相似分形的简单示例性例子如图 14.8 所示。其生成规则包括：取一个被分成九个相等小正方形的正方形，然后随机选取其中之一并将其从图形中移除，以得到集合 S1。剩余的八个正方形再被分成九个相等的更小正方形，并在每个方框中再次随机选取一个较小正方形将其丢弃以得到 S2。然后重复该过程。这是一个在每个尺度缩小下具有定性相似结构的分形结构，并存在一种幂尺度律在运作，因为各存活方框确实遵从一条幂律。我们如何计算该分形结构的盒维数？若取原正方形的边长为 1，则 S1 由 N = 8 个边长为 1/3 的相等正方形组成；即尺度 r = 1/3。集合 S2 由 N = 8² 个尺度 r = (1/3)² 的正方形组成。在第 n 代，我们得到一个结构 Sn，包含 N = 8ⁿ 个边长为 r = (1/3)ⁿ 的正方形。由 (14.9)，盒维数为 D = lim_{n→∞} ln(8ⁿ)/ln(3ⁿ) = ln 8/ln 3 = 3 ln 2/ln 3 ≈ 1.893。作为练习，留给读者计算将图 14.8 中所用类似程序用于图 14.4 中 Sierpinski 三角形时所得到的非自相似分形的盒维数。

14.4 分形还是空间填充？（Fractals or Space-Filling?）

现在考察一种涉及细胞的生物学情形——如图 14.1 所示的细胞，或肺中肺泡囊所占的体积，或如图 14.9 中所示的壁面常春藤的典型覆盖。对肺的情形，一个主要目的是在最小空间内最大化血液中氧气的交换。对常春藤的情形，枝条似乎以这样的方式生长：它们以最高效的空间填充方式覆盖可用的壁面空间，以使叶片在生长季最大限度地吸收阳光及相关气体并最大化生长。这种分支结构在自然界中广泛存在；例如几乎所有关于分形的书中都复制了自然界中许多分形状的形态。回到图 14.1 中的神经元细胞，它们究竟是空间填充的还是分形的？

在 19 世纪末与 20 世纪初，对空间填充曲线曾有相当大的兴趣。我们所谓空间填充曲线意指对于给定面积内的任何一小块，都存在一条曲线能触到该块的每一点。我们稍后回到其生物学相关性。为看清如何构造这种曲线，我们考察 Hilbert 于 1891 年首次描述的经典空间填充曲线。图 14.10 给出了其初始构造阶段。设三边图形 S0 的线段长度为 1。在中间阶段，我们有四个这样的三边图形，每一线段长度为 1/2。然后用三条线连接 S0 的四个副本以得到 S1。该过程重复以得到 S2，使用类似的旋转并再次用另外三条线连接各象限的曲线。所以，S2 由 16 个 S0 的副本构成，由长度为 1/4 的线段组成。在第 n 阶段，我们有 4ⁿ 个 S0 的副本，由长度为 1/2ⁿ 的线段组成。

空间填充曲线的理论在数学上相当技术性，但从生物学观点看，我们并不需要它。假设有一个有机体希望最大化其对给定面积或体积的覆盖。一种做法是具有一种遵从局部分育分支规则以试图填满所有可用空间的分支结构。图 14.10 中曲线的演化就是一种可能的规则。事实上，这种分支模式的规律性是否优于随机的机会性分支——后者具有通常的拓扑维数且不是分形的，既非自相似，也不具有与分形相关的其它任何精致的几何性质？无论分支模式是分形还是其它，当分支之间的距离达到与该特定生物相关的特定尺度时，分支即停止。这会产生一个相当均匀的网格，其中没有进一步的结构。事实上，比所需尺度更精细的结构将是反生产性的。通过对视网膜神经元与血管的仔细分析，Panico 与 Sterling（1995）表明神经元与血管图案相比他们所用的非分形对照组并未显示出更多的自相似性。他们得出结论：这些生物学图案不是分形的，而是空间填充的。

虽然实验可能产生某种看似分形的、或具有非整数维数的东西，但边界通常在这种测量中扮演一定角色并影响随后的对数-对数图。无论从实验测量中得到的某物是否分形，必须清楚地表明这种边界效应可以被忽略。

警示。常常有人提出：若某种图案是分形的，那么我们可以推断出某种关于生成它的机制的信息。最常被援引的例子是：当所生成的图案与图 14.11 中所示的图案定性相似时，后者是由扩散限制聚集（diffusion limited aggregation, DLA）所产生的典型图案。扩散限制聚集是一种扩散过程，其中粒子表现出随机游走行为，当一个粒子与另一个粒子接触时，它就粘附其上而不能再移动。该过程通常从一个静止粒子的种子开始，释放出的粒子最终向其扩散。以这种方式，一个空间图案被动态地形成，并具有分形性质。在这个 DLA 例子中，我们可以在理论上计算其分形维数；它等于 1.7。我们当然也可以使用例如盒维数方法从图形中计算它。现在比较图 14.11 中的图案与图 14.1 中的细胞图案。例如 Caserta 等人（1990）以及 Schierwagen（1990）常常提出，神经元细胞的形状可能是由一种扩散限制聚集过程决定的。这是一个仅凭视觉相似性得出的不合理的结论。

任何模型机制（如扩散限制聚集）都必须与提出各自实验的其它生物空间图案生成机制相对照，只有这些实验才能将它们彼此区分开来。鉴于假设的蕨类、花椰菜、树木等图案易于生成，容易忘记研究生物学中图案形成的主要目的——即试图发现产生这些空间图案的潜在生物学过程。

本章个人批注

本章以一种鲜明的方法论警惕开篇——Murray 在引言中直接警告读者分形理论的危险：在视觉上震撼力的生成结果容易让人将"长得像自然结构"误解为"已经解释了自然结构如何形成"。这是他贯穿全书立场的一次明确陈述：现象学描述只是对可能性的限定，并非机制解释。这一立场在 14.1 节对 Avnir 等人（1998）Science 文章及其后续论战的引述中得到进一步体现。Murray 把分形定位为"有用的工具"而非"生物学的万灵药"，并反复强调必须与生物现实紧密相连。Glenny–Robertson 的肺血流分形研究被他特别推崇，正是因为其建模"牢牢植根于现实"，与实验工作紧密相连。这与他在 14.4 节中批评 Caserta 等（1990）、Schierwagen（1990）的立场——仅凭视觉相似性推断 DLA 机制是"不合理"的——形成对照。我个人对 Murray 把"分形 = 自相似 + 幂律 + 不同尺度下测量"这一组性质打包的方式印象深刻：14.1 节通过生物学实例（视网膜细胞、亚细胞膜表面、肺血流）展示为何分形是有用的工具；14.2 节用 von Koch、Sierpinski、Julia 集三种典型例子展示生成方法——线性自相似（von Koch、Sierpinski）与非线性（Julia）两类并存；14.3 节则把抽象概念转化为可操作的尺度律与对数-对数图方法，并通过 Paumgartner 等（1981）的内质网与线粒体膜测量作为现实例子展示如何从直线的斜率提取分形维数 D；14.4 节以"分形还是空间填充"的对比收束，回到 Panico 与 Sterling（1995）对视网膜神经元是否分形的实证反驳。技术细节方面：(1) von Koch 曲线的长度 s_n = (4/3)ⁿ s₀ 在 n → ∞ 时趋于无穷大，且曲线上任意两点之间的距离也是无穷的——这种"无穷长 + 无穷距离"的怪异性质是它被作为分形教学的经典例子的原因。(2) 自相似分形维数公式 D = ln m(r)/ln(1/r) 在 r → 0 时的极限（式 (14.2)），是该公式的严格定义；von Koch 曲线得到 D = ln 4/ln 3 ≈ 1.262，确实介于 1 与 2 之间。(3) 对数-对数图法（将 ln Q(r) 对 ln r 作图，斜率为 −(D−1)）是实验上提取分形维数的核心手段，Paumgartner 等的数据在 18,000 < M < 130,000 区间呈现直线，对应一个近似分形维数。(4) D = 1 当 M > 130,000 时给出物理极限 r_limit，超过此极限后维度变为通常的拓扑维数。(5) 修正因子 Kc = (r/r_limit)^{D−1} 的公式 (14.8) 是该方法"可操作化"的体现——只要知道 D 与 r_limit，就能从小尺度测量外推到极限长度。(6) 盒计数维数 D = lim_{r→0} ln N(r)/ln(1/r) 是非自相似分形的标准计算方法；14.3 节末给出的 Sierpinski-类盒计数例得到 D = ln 8/ln 3 ≈ 1.893。(7) Murray 反复强调"机制 > 现象"——他批评 DLA 视觉相似性推断的逻辑链是"仅凭 A 与 B 看起来相似就认为 A 是由生成 B 的机制所生成"，这是科学方法论上的一个重要提醒。(8) Hilbert 空间填充曲线与"机会性分支"之比较是 14.4 节的核心思想：若目标是"覆盖面积"，自相似分形未必是最优策略；一种普通的拓扑维数分支（满足局部分育规则、最终网格均匀）可能更高效——这呼应了 Panico 与 Sterling 的实证结论。我特别欣赏 Murray 在 14.4 节末尾的总结："研究生物学中图案形成的主要目的——即试图发现产生这些空间图案的潜在生物学过程"——这句话把整章的方法论立场凝缩在两行内。

与上下章的衔接（一段话）

第 13 章讨论了反应扩散系统中的单物种行波——其核心对象是传播波前（travelling wavefronts），由非线性反应项与扩散耦合驱动，最小波速公式 c_min = 2√(kD) 是其标志性结论；本章则跳出"反应扩散行波"的话题，转向"分形几何"这一在生物形态学、空间异质性、跨尺度测量等领域极具应用价值的工具。从结构上看，第 13 章是第三部分"波与空间中的图式"中关于行波的支柱，本章则将该支柱的某些思想（特别是"长度依赖于测量尺度"——见 13.6 节钙波讨论中半径如何随时间演化）推向一般化：若一段生物边界（如膜）在所有尺度下都呈现细节，则其"长度"本身就依赖于尺度，这正是分形思想可以贡献之处。作者在 14.1 节明确将"分形理论"与第 13 章中讨论过的反应扩散波并置：分形可用于处理"在不同放大倍数下测量生物结构"这一类问题——例如 Paumgartner 等（1981）关于内质网与线粒体膜表面密度的测量差异，最终解释可归结为尺度效应。从更广的层面看，本章是第 13 章与全书末章（第二卷第 3 章关于昆虫与控制、第二卷第 7 章关于机械-化学方法、以及 Murray 第一卷第 2 章关于瘤形态发生、第 3 章关于图式生成等）之间的桥梁——分形方法为这些章节所处理的形态发生、空间异质性、跨尺度生物结构提供了量化工具，但 Murray 的方法论警示（"现象学描述不是解释"）也贯穿了全书。本章末尾对 DLA 视觉相似性的批评，与他在第 13 章对精确解局限性的提醒（13.4 节中"找到的是某个解而非最相关的解"）一脉相承——两者都体现了 Murray 对"模型必须接受实验检验"这一原则的坚持。位置上看，本章是第三部分中"几何/形态学方向"的代表性章节，它不是建立在第 13 章数学工具之上的直接延伸，而是与第 13 章并列、共享"空间中的生物模式"这一总主题，但处理方式从"动力学机制"切换到"几何结构与跨尺度统计"。