第四章：年龄结构种群模型（Age-Structured Population Models）
书籍：J.D. Murray, Mathematical Biology I
章节：第四章
主题：温度依赖性性别决定（TSD）在鳄鱼类种群中的建模与分析
4.1 生物学引言与鳄形目历史背景
1.1 进化存续之谜
鳄形目（Crocodilia）包含鼍（alligators）、鳄（crocodiles）和食鱼鳄（gavials）三个科。它们在地球上存活了约6300万年，历经恐龙灭绝而基本保持原有形态。Benton（1997）指出，已记载的鳄形目化石属约150个，而仅少数科延续至今。晚白垩纪（6300万至1.35亿年前）是鳄类演化的巅峰时期，其中Deinosuchus属体型最为巨大，颅骨可达6英尺，推测全身长度达40至50英尺。
Meyer（1984）、Pooley和Gans（1976）对尼罗鳄的生物学和社会行为进行了详细描述，这些独特特征是其长期存续的重要原因。
1.2 历史偏见与科学认知
自古以来，鳄鱼被妖魔化。《旧约·约伯记》41章将其描述为利维坦（Leviathan）。17世纪博物学家Edward Topsell（1607）称其"凶残、恶毒、狡诈"。18世纪林奈（Linnaeus，1766）在《动物志》中写道：
"这些肮脏可憎的动物……冷血、苍白、软骨、污肤、凶相、计算般的眼睛、恶臭、刺耳之声、肮脏习性、可怕毒液……"
然而，作者指出这些描述带有严重偏见，与鳄鱼的实际情况不符。
1.3 温度依赖性性别决定（TSD）
鳄鱼与大多数脊椎动物的关键区别在于：性别由卵的孵化温度决定，而非遗传因素。
- 遗传性别决定（GSD）：哺乳动物和鸟类，性别在受精时固定。
- 环境性别决定（ESD）：爬行动物等，性别由环境因素决定。
- 温度依赖性性别决定（TSD）：爬行动物中的常见现象。
对于密西西比鼍（Alligator mississippiensis）： - 低温（≤30°C）孵化出全雌 - 中等温度（32–33°C）孵化出全雄 - 高温（≥35°C）孵化出约90%雌性（但通常不能存活）
Ferguson和Joanen（1983）将500枚卵在32.5–33°C下孵化，全部产生雄性幼体。
1.4 巢位选择与种群调控
野外观察（路易斯安那州）发现三种基本巢位类型：
| 区域 | 类型 | 温度 | 孵化结果 |
|---|---|---|---|
| I | 湿沼泽（wet marsh） | 约30°C | 约100%雌性 |
| II | 干沼泽（dry marsh） | 中等 | 50%雄 + 50%雌 |
| III | 干堤（dry levees） | 约34°C | 约100%雄性 |
雌鳄在选择巢位时会用吻部（包含敏感温度感受器）探测地面，力求选择适合自身孵化温度的环境。有限的巢位资源提供了一种密度依赖的种群调节机制。
1.5 TSD的进化优势假说
Deeming和Ferguson（1988, 1989a,b）提出：产生雄性的温度最有利于雄性决定基因的表达。高温下卵发育更快、成年个体体型更大——这与条纹决定有关（见卷II第4章）。
核心假说：TSD使种群在环境变化和灾难中维持稳定。爬行动物（鳄、龟、某些蜥蜴）几百万年来几乎保持了相同的形态学特征，显示出对环境的卓越适应能力。
1.6 历史建模方法
种群动态与生活史数据的关系最早由Sadler（1830）认识到。Lotka（1907a,b, 1913）、Sharpe和Lotka（1911）、McKendrick（1926）及von Foerster（1959）建立了年龄依赖线性模型。Nichols等（1976）、Smith和Webb（1985）用离散线性模型模拟商业捕捞的鼍种群。
线性模型缺乏密度依赖机制，种群只能指数增长或衰减。非线性出生和死亡过程为种群稳定提供了机制（Gurtin and MacCamy 1974, Hoppensteadt 1975, Webb 1985）。
4.2 巢位基本假设与简单种群模型
2.1 三区域模型
将巢位分为三个区域，各区域根据温度产生不同性别的幼体：
总雌性种群：\(f(t) = f_1(t) + f_2(t)\)
总雄性种群：\(m(t) = m_2(t) + m_3(t)\)
根据Joanen（1969）的调查，三个区域的巢位百分比约为： $\(k_1 : k_2 : k_3 = 79.7\% : 13.6\% : 6.7\%\)$
2.2 密度依赖的巢位分配
设\(k_1\)为区域I的承载容量。雌鳄在区域I中能够孵化卵的比例为：
当\(f_1\)很小时，\(F \to 1\)（几乎所有雌性都能在区域I筑巢）；
当\(f_1\)很大时，\(F \to 0\)（大多数雌性被迫离开）。
2.3 区域I的种群方程（全雌）
设\(b\)为有效出生率（含窝卵数\(C\)和幼体存活率\(S\)），\(d\)为死亡率参数：
出生率\(b\)是雄性种群的函数：
2.4 区域II的种群方程（雌雄各半）
被逐出区域I的雌性进入区域II。区域II中能够成功筑巢的雌性比例为：
因此区域II的方程为（系数1/2表示50%雄和50%雌）：
2.5 区域III的种群方程（全雄）
被逐出区域II的雌性进入区域III（全雄区域）：
2.6 定常态分析
定常态（steady state）由令方程右端为零得到。正定常态为：
其中： $\(A = f_1^* - k_2 \frac{b_0}{2d} - 1, \quad C = \frac{2k_2 f_1^{*2}}{k_1}\)$
由于\(b_0/d\)（一生中的有效繁殖数）为100至300量级，可近似：
2.7 性别比例
性别比例（\(R\) = 雄性/总人口）在\(b_0/d\)很大时渐近为：
使用Joanen（1969）的承载容量比例（79.7:13.6:6.7），得：
即约7至8只雌性对应1只雄性。注意此性别比例与\(b_0/d\)无关，而完全由环境参数\(k_i\)决定。
2.8 灭绝分析与灾难恢复
若\(b < d\)，即\(m < cd/(b_0 - d) = O(1/b_0)\)，种群将灭绝——这意味着几乎所有雄性都须被消灭。雄性栖息于水中，几乎不可能被全部消灭，因此除非彻底摧毁栖息地，灭绝几乎不可能发生。
TSD赋予鳄鱼类极强的灾难恢复能力。灾难后，所有雌性都能在区域I筑巢（产全雌），少量剩余雄性能拥有更大的后宫，快速恢复种群。
4.3 鳄形目年龄结构种群模型
3.1 年龄结构的重要性
仅依赖时间的模型忽略了年龄（\(a\)）对繁殖和存活的重要影响。对于鳄形目，繁殖成熟度和死亡率都随年龄显著变化（图4.4）。因此需要引入年龄结构。
3.2 四类种群的定义
将三类巢区与年龄结构结合，定义四类种群密度：
| 符号 | 含义 |
|---|---|
| \(f_1(a, t)\) | 在区域I孵化的雌性（年龄\(a\)，时间\(t\)） |
| \(f_2(a, t)\) | 在区域II孵化的雌性（年龄\(a\)，时间\(t\)） |
| \(m_2(a, t)\) | 在区域II孵化的雄性（年龄\(a\)，时间\(t\)） |
| \(m_3(a, t)\) | 在区域III孵化的雄性（年龄\(a\)，时间\(t\)） |
总时间依赖种群（以\(F_1(t)\)为例）： $\(F_1(t) = \int_0^{a_M} f_1(a, t) da \qquad(4.11)\)$
其中\(a_M\)为最大可存活年龄（约70年）。
3.3 权重函数与成熟雌性数量
\(q_1(a)\)为权重函数（反映年龄对繁殖的影响，如老年雌性停止繁殖）。区域I中性成熟雌性的加权和为：
同理，\(Q_2(t)\)为区域II中成熟雌性的加权和。
3.4 密度依赖的育龄函数（Maternity Functions）
区域I（全雌孵化）的育龄函数：
其中\(C\)为窝卵数（平均约40，最多70枚），\(S\)为卵和幼体的存活率，\(b(a)\)为依赖于年龄的出生率。
区域II（雌雄各半孵化）的育龄函数：
区域III（强制迁入，全雄孵化）的育龄函数：
3.5 模型为雌性主导
尽管雄性少于雌性，但雄性种群规模很少成为繁殖的限制因素（Webb and Smith 1987, Nichols et al. 1976）。因此育龄函数仅依赖于\(f_1\)和\(f_2\)（通过\(Q_1(t)\)和\(Q_2(t)\)），模型称为雌性主导（female dominant）。
3.6 生活史数据与存活率类别
- 卵存活率（孵化前）
- 幼体存活率（至1岁）
- 幼年期存活率（至成熟）
- 中年期存活率（成熟后，鳄类此阶段存活率接近100%）
- 老年期存活率（衰老下降）
蛋和幼体的存活率极低（捕食、洪水、同类相食、干旱、冻死等），中年期存活率很高。
4.4 密度依赖年龄结构模型方程
4.1 传输方程（Transport Equations）
对于\(i=1, 2\)（雌性）：
对于\(i=2, 3\)（雄性）：
其中\(d(a)\)为依赖于年龄的死亡率。
4.2 边界条件（出生过程，-renewal方程）
幼体在年龄\(a=0\)时出生：
4.3 初始条件
4.4 出生率和死亡率数据
使用Smith和Webb（1985）的（平滑）数据，繁殖率\(b(a)\)和死亡率\(d(a)\)为：
初始年龄分布： $\(\phi(a) = c_1 + (c_2 - c_1) e^{-c_3 a}, \quad c_1 = 3.376, \quad c_2 = 135.970, \quad c_3 = 0.155 \qquad(4.21)\)$
有效出生率 = \(C S b(a)\)，其中\(C = 13.2\)（平均窝卵数），\(S = 0.295 \times 0.12\)（卵和幼体存活率）。
4.5 湿沼泽区域I中雌性种群的稳定性
5.1 净再繁殖率
区域I中的雌性可视为孤立物种（出生和死亡过程仅依赖于年龄\(a\)和性成熟雌性数量\(Q_1(t)\)）。
定义净再繁殖率\(R_1\)为：当种群大小为\(Q_1(t)\)时，一个雌性在其一生中产生的雌性子代的期望数量：
其中\(\pi(a)\)为个体存活到年龄\(a\)的概率：
5.2 稳定性判据
雌性种群增加、减少或保持恒定，取决于\(R_1 > 1\)、\(R_1 < 1\)或\(R_1 = 1\)。
对于稳定年龄分布，需要且仅需存在非零解\(Q_1^*\)使得：
5.3 定常年龄分布
区域I的稳定年龄分布方程为（图4.5显示了\(C S\)取不同值时\(R_1\)作为\(Q_1/k_1\)的函数）：
当\(C S\)（窝卵数×存活率）足够大时，存在唯一的\(Q_1^*\)使得\(R_1(Q_1^*) = 1\)，即存在稳定年龄分布。生物学上\(C S \approx 0.5\)（图4.5）。
5.4 环境波动的影响
Gurney和Nisbet（1980a）证明，在年龄和密度依赖的种群中，只要种群成员具有较长的活跃繁殖阶段，环境波动的影响不显著。只有当性别偏斜持续整个繁殖期，才会导致严重问题。
4.6 性别比例与存续
6.1 双区域简化模型
设\(f_2 = 0\)（因为相比区域I，在区域II筑巢的雌性比例很小）。考虑两类种群：\(f_1(a, t)\)（区域I雌性）和\(m_3(a, t)\)（区域III雄性）。
传输方程： $\(\frac{\partial f_1}{\partial a} + \frac{\partial f_1}{\partial t} = -d(a) f_1 \qquad(4.24)\)$ $\(\frac{\partial m_3}{\partial a} + \frac{\partial m_3}{\partial t} = -d(a) m_3 \qquad(4.24)\)$
定常态下边界条件： $\(f_1(0) = \int_0^{a_M} f_1(a) b_{11}(a, Q_1^*) da \qquad(4.25)\)$ $\(m_3(0) = \int_0^{a_M} f_1(a) b_{13}(a, Q_1^*) da \qquad(4.25)\)$
6.2 雄性净再繁殖率
定义\(R_3\)为在种群规模为\(Q_1(t)\)时，一个雌性在其一生中产生的雄性子代的期望数量：
其中： $\(b_{13}(a, Q_1(t)) = C S b(a) \frac{k_3}{k_3 + Q_1(t)} \cdot \frac{Q_1(t)}{k_2 + Q_1(t)} \cdot \frac{Q_1(t)}{k_1 + Q_1(t)} \qquad(4.14)\)$
6.3 定常性别比例
在定常状态下（\(Q_1(t) \equiv Q_1^*\)），性别比例为：
由于假设死亡率与性别无关，性别比例不依赖于年龄，定常种群密度性别比例等于初级（孵化时）性别比例。
6.4 数值模拟结果
图4.7显示：对于给定的\(C\)和\(S\)，性别比例取决于\(C S\)和\(k_1, k_3\)。TSD模型在\(C S\)的某个范围内（\(m < C S < M\)）具有非零稳定年龄分布，而对应的GSD模型只有零解（灭绝）。
4.7 TSD与GSD（遗传性别决定）的比较
7.1 双区域时间依赖模型
为便于比较，考虑无年龄依赖的两区域模型（区域I全雌，区域III全雄）。
TSD模型：
定常态： $\(f_1^* = k_1 \frac{C S b}{d} - 1, \quad m_3^* = \frac{C S b - d}{d} \cdot \frac{k_3 f_1^{*2}}{(k_3 + f_1^*)(k_1 + f_1^*)} \qquad(4.31)\)$
性别比例： $\(R = \frac{m_3^*}{f_1^*} = \frac{k_3 (C S b - d)}{k_3 d + k_1 (C S b - d)} \qquad(4.32)\)$
GSD模型（对称的1:1性别比例，\(k_1 + k_3\)为可用承载容量）：
定常态： $\(m^* = f^* = (k_1 + k_3) \frac{C S b}{2d} - 1 \qquad(4.34)\)$
7.2 关键比较结果
| 条件 | TSD模型 | GSD模型 |
|---|---|---|
| 非零定常态存在的条件 | \(C S b/d > 1\) | \(C S b/d > 2\) |
| 最小\(C S\)（年龄依赖模型） | \(m = 0.22\) | \(M = 0.44\) |
| 性别比例 | 偏向雌性（\(k_1:k_3\)） | 恒为1:1 |
核心结论：TSD模型的最小繁殖阈值（\(m = 0.22\)）恰好是GSD模型（\(M = 0.44\)）的一半。
7.3 进化优势解读
对于遗传性别决定（GSD）的物种，每个雌性需要平均产生约2.1个幼崽（1雄1雌）才能维持种群稳定。
对于TSD物种（如鳄鱼类），由于性别偏斜（高达10:1偏向雌性），种群稳定所需的净繁殖数大幅降低。野外数据显示，每只雌鳄一生约产600至800枚卵，但平均仅有不到2枚（极端情况下仅1.1枚）能成功存活并繁殖自身。
这意味着：TSD赋予了整个种群（而非个体）选择优势——这与传统性别比例理论（基于个体适应度）有着本质的不同。
TSD使种群能够在蛋、幼体高死亡率的条件下保持极强的稳定性，并能在灾难后快速恢复。
4.8 性别决定的相关方面
8.1 TSD的分子机制
TSD的具体分子机制尚不完全清楚。Deeming和Ferguson（1988, 1989b）提出，温度效应是累积性的而非特定发育阶段触发。他们假设睾丸的发育依赖于雄性决定因子（MDF）在关键发育时期的产生。存在一个最优温度（约33°C）产生此因子，但在略低温度（约32°C）也能产生。若胚胎中MDF未达到阈值，则发育为雌性。
Johnston等（1995）进一步提出可能存在雌性决定因子（FDF），并假设存在一个温度敏感期（TSP）。若在TSP开始时FDF已达到雌性阈值，则无论后续温度如何，都将发育为雌性。
8.2 温度变化实验
Lang和Andrews（1994）对鼍胚胎进行了单温度转换和双温度转换实验，将卵从一种温度转移到另一种温度，结果与MDF/FDF积累假说一致。
Ferguson（私人交流，1993）基于"鼍的性别决定基本分子机制与鸡（具有GSD）相同"的假设，尝试用环境（温度）脉冲操纵鸡的性别——10%的鸡出现了性别反转。这支持了MDF假说。
8.3 人类与激素相关性别现象
普遍认为哺乳动物（包括人类）的默认身体计划是雌性。胎儿在适当时间暴露于足够睾酮则发育为雄性（Y染色体来自父亲）。
McFadden和Pasanen（1998）研究发现，女同性恋者的耳声发射（CEOAE）响应比异性恋女性更接近男性。James（1996, 1999, 2000）提出父母在受孕时的激素水平影响后代性别。精神分裂症女性生女儿的比例显著偏高，而癫痫患者生儿子的比例显著偏高。
8.4 未来研究方向
- 带成熟延迟的年龄独立模型（便于分析）
- 环境波动对TSD的精确影响
- MDF/FDF积累机制的详细数学建模
- TSD在气候变化背景下的长期影响
公式汇总表
核心定义与变量
| 符号 | 定义 | 所在章节 |
|---|---|---|
| \(f_1(a,t)\) | 区域I孵化的雌性密度 | 4.3 |
| \(f_2(a,t)\) | 区域II孵化的雌性密度 | 4.3 |
| \(m_2(a,t)\) | 区域II孵化的雄性密度 | 4.3 |
| \(m_3(a,t)\) | 区域III孵化的雄性密度 | 4.3 |
| \(Q_1(t)\) | 区域I性成熟雌性的加权和 | 4.3 |
| \(Q_2(t)\) | 区域II性成熟雌性的加权和 | 4.3 |
| \(C\) | 窝卵数（平均约40，最大70） | 4.4 |
| \(S\) | 卵和幼体的存活率 | 4.4 |
| \(k_1, k_2, k_3\) | 三区域的巢位承载容量参数 | 4.2 |
| \(b(a)\) | 年龄依赖出生率 | 4.4 |
| \(d(a)\) | 年龄依赖死亡率 | 4.4 |
| \(a_M\) | 最大可存活年龄（约70年） | 4.3 |
核心公式
| 编号 | 公式内容 | 表达式 | 章节 |
|---|---|---|---|
| (4.2) | 区域I巢位分配分数 | \(F = \frac{k_1}{k_1 + f_1}\) | 4.2 |
| (4.3) | 区域I雌性种群方程 | \(\frac{df_1}{dt} = b \frac{k_1}{k_1 + f_1} f_1 - d f_1\) | 4.2 |
| (4.6) | 区域II雌/雄性种群方程 | \(\frac{df_2}{dt} = \frac{b_0}{2} \left( \frac{f_1^2}{k_1+f_1} + f_2 \right) \frac{k_2}{k_2+f_1+f_2} - df_2\) | 4.2 |
| (4.7) | 区域III雄性种群方程 | \(\frac{dm_3}{dt} = b_0 \left( \frac{f_1^2}{k_1+f_1} + f_2 \frac{k_2}{k_2+f_1+f_2} \right) \frac{k_3}{k_3+f_1+f_2} - dm_3\) | 4.2 |
| (4.10) | 渐近性别比例 | \(R \approx \phi(k_1, k_2, k_3) = \frac{F_2+F_3}{k_1+2F_2+F_3}\) | 4.2 |
| (4.11) | 成熟雌性加权数 | \(Q_1(t) = \int_0^{a_M} q_1(a) f_1(a,t) da\) | 4.3 |
| (4.12) | 区域I育龄函数 | \(b_{11} = C S b(a) \frac{k_1}{k_1+Q_1(t)}\) | 4.3 |
| (4.13) | 区域II育龄函数 | \(b_{12} = C S b(a) \frac{k_2}{k_2+Q_1+Q_2} \cdot \frac{Q_1}{k_1+Q_1}\) | 4.3 |
| (4.14) | 区域III育龄函数 | \(b_{13} = C S b(a) \frac{k_3}{k_3+Q_1+Q_2} \cdot \frac{Q_1+Q_2}{k_2+Q_1+Q_2} \cdot \frac{Q_1}{k_1+Q_1}\) | 4.3 |
| (4.15) | 雌性传输方程 | \(\frac{\partial f_i}{\partial t} + \frac{\partial f_i}{\partial a} = -d(a) f_i\) | 4.4 |
| (4.16) | 雄性传输方程 | \(\frac{\partial m_i}{\partial t} + \frac{\partial m_i}{\partial a} = -d(a) m_i\) | 4.4 |
| (4.17) | -renewal边界条件（4式） | \(f_1(0,t) = \int f_1 b_{11}\), \(f_2(0,t) = \frac{1}{2}\int(f_1 b_{12}+f_2 b_{22})\), \(m_3(0,t) = \int(f_1 b_{13}+f_2 b_{23})\) | 4.4 |
| (4.20) | 出生率与死亡率函数 | \(b(a) = \{0, 0.286, 0.844\}\), \(d(a) = \{0.151, 0, 0.139\}\) | 4.4 |
| (4.21) | 初始年龄分布 | \(\phi(a) = c_1 + (c_2-c_1)e^{-c_3 a}\) | 4.4 |
| (4.22) | 净再繁殖率（区域I） | \(R_1[Q_1] = \int_0^{a_M} b_{11}(a,Q_1)\pi(a) da\) | 4.5 |
| (4.23) | 存活概率 | \(\pi(a) = e^{-\int_0^a d(s)ds}\) | 4.5 |
| (4.27) | 净再繁殖率（区域III雄性） | \(R_3[Q_1] = \int_0^{a_M} b_{13}(a,Q_1)\pi(a) da\) | 4.6 |
| (4.28) | 定常性别比例 | \(\frac{R_3}{R_1} = \frac{\int b_{13}\pi}{\int b_{11}\pi}\) | 4.6 |
| (4.29) | TSD雌性时间模型 | \(\frac{df_1}{dt} = C S b \frac{k_1}{k_1+f_1} f_1 - df_1\) | 4.7 |
| (4.30) | TSD雄性时间模型 | \(\frac{dm_3}{dt} = C S b \frac{k_3 f_1^2}{(k_3+f_1)(k_1+f_1)} - dm_3\) | 4.7 |
| (4.32) | TSD稳态性别比例 | \(R = \frac{k_3(C S b - d)}{k_3 d + k_1(C S b - d)}\) | 4.7 |
| (4.33) | GSD对称模型方程 | \(\frac{df}{dt} = \frac{C S b}{2}\frac{k_1+k_3}{k_1+k_3+f_1}f_1 - df_1\) | 4.7 |
| (4.34) | GSD定常解 | \(m^* = f^* = (k_1+k_3)\frac{C S b}{2d} - 1\) | 4.7 |
关键结论
-
TSD的种群优势：鳄形目之所以能存活数百万年，TSD是关键因素之一——它使种群在蛋和幼体极高死亡率下依然保持稳定，并能快速从灾难中恢复。
-
性别偏斜与种群稳定：约7:1（雌:雄）的性别偏斜是自然形成的，TSD允许种群以远低于GSD所需的繁殖率维持稳定（\(C S_{min} = 0.22\) vs \(0.44\)）。
-
密度依赖机制：有限的巢位资源（\(k_1, k_2, k_3\)）通过温度-巢位-性别分配链条，实现了种群密度调控。
-
环境对性比例的主导作用：在TSD下，性别比例完全由环境参数（巢位容量比例）决定，与个体繁殖能力无关。
-
物种保护启示：人类活动对巢位栖息地的破坏是对鳄形目的最大威胁——只要雄性不完全消失、巢位不完全被毁，种群就有恢复能力。