第三章：捕食者-猎物模型读书笔记
第三章： Predator-Prey Models
参考书籍：J.D. Murray, Mathematical Biology I
章节内容：Lotka-Volterra系统、复杂性与中国稳定性、竞争模型、共生模型、阈值现象
目录
- 3.1 捕食者-猎物模型：Lotka-Volterra系统
- 3.2 复杂性与稳定性
- 3.3 现实的捕食者-猎物模型
- 3.4 极限环周期行为的捕食者-猎物模型分析
- 3.5 竞争模型：竞争排斥原理
- 3.6 共生或互惠
- 3.7 一般模型与警示性评论
- 3.8 阈值现象
- 公式汇总表
3.1 捕食者-猎物模型：Lotka-Volterra系统
3.1.1 Volterra模型的建立
Volterra（1926）首次提出了一个简单的捕食者-猎物模型，用以解释亚得里亚海中某些鱼类捕获量的振荡现象。设 \(N(t)\) 为猎物种群，\(P(t)\) 为捕食者种群，Volterra模型为：
其中 \(a, b, c, d\) 均为正常数。
3.1.2 模型假设
模型基于以下四个假设：
-
无捕食时的猎物增长：在没有捕食的情况下，猎物以马尔萨斯方式无限增长，即方程(3.1)中的 \(aN\) 项。
-
捕食效应：捕食作用使猎物的每单位增长率降低，下降量与猎物和捕食者种群都成正比，即 \(-bNP\) 项。
-
捕食者死亡：在没有猎物维持的情况下，捕食者的死亡率导致指数衰减，即方程(3.2)中的 \(-dP\) 项。
-
猎物转化为捕食者：猎物对捕食者增长的贡献为 \(cNP\)，即与可用猎物量及捕食者种群规模都成正比。
\(NP\) 项可视为能量从一种来源到另一种来源的转化：\(bNP\) 从猎物中获取，\(cNP\) 累积到捕食者。
3.1.3 无量纲化
首先对Lotka-Volterra系统进行无量纲化。令：
则系统变为：
3.1.4 相平面分析
在 \(u, v\) 相平面上，有：
该方程在 \(u = v = 0\) 和 \(u = v = 1\) 处有奇点。对方程(3.5)积分可得相轨迹：
其中 \(H > H_{\min}\) 为常数，\(H_{\min} = 1 + \alpha\) 是 \(H\) 在所有 \((u, v)\) 上的最小值，出现在 \(u = v = 1\) 处。对于给定的 \(H > 1 + \alpha\)，相轨迹在相平面上是封闭的（见图3.1）。
封闭相轨迹意味着 \(u(\tau)\) 和 \(v(\tau)\) 存在周期解。初始条件 \(u(0)\) 和 \(v(0)\) 决定了常数 \(H\)，从而决定了相轨迹的形状。
3.1.5 线性稳定性分析
奇点 \((0,0)\) 的分析：设 \(x, y\) 为关于 \((0,0)\) 的小扰动，线性化后得：
特征值为 \(\lambda_1 = 1 > 0\) 和 \(\lambda_2 = -\alpha < 0\)，故 \((0,0)\) 是鞍点，且线性不稳定。
奇点 \((1,1)\) 的分析：设 \(u = 1 + x, v = 1 + y\)，线性化后得：
特征方程为：
由于特征值是纯虚数，\((1,1)\) 是中性稳定中心，邻域内的解是周期为 \(2\pi/\sqrt{\alpha}\) 的周期解。
3.1.6 社区矩阵
在生态学中，线性方程中的矩阵 \(A\) 称为社区矩阵（community matrix），其特征值 \(\lambda\) 决定了定态的稳定性： - 若 \(\text{Re}(\lambda) > 0\)，定态不稳定 - 若 \(\text{Re}(\lambda) < 0\)，定态稳定 - 若 \(\text{Re}(\lambda) = 0\)，为中性稳定
3.1.7 Lotka-Volterra模型的主要缺陷
结构不稳定：从图3.1可见，Lotka-Volterra系统的解不是结构稳定的。任何小的扰动都可能使振幅发生很大变化。这类系统称为保守系统。
3.1.8 加拿大猞猁-雪靴兔实例
将Lotka-Volterra模型应用于哈德逊湾公司1845年至1930年代左右的皮毛捕获记录（涉及加拿大猞猁和雪靴兔的相互作用）。数据显示存在可接受的周期性波动，相平面上呈现近似封闭曲线。
问题：图3.3(c)中的时间箭头方向与图3.1相反，表明猞猁振荡（捕食者）先于雪靴兔。这与捕食者-猎物情形相反，意味着"兔子在吃猞猁"！
Gilpin(1973)的解释：猞猁-兔数据可能是自然界中奇异吸引子（混沌行为）的证据。真正的"疾病"可能是捕兽者——在低密度年他们做其他事，只有当兔子足够多时才回到陷阱线。由于猞猁比兔子更有价值，捕兽者会花更多时间捕猎猞猁。
3.2 复杂性与稳定性
3.2.1 广义Lotka-Volterra系统
为研究复杂性对稳定性的影响，考虑有 \(k\) 种猎物和 \(k\) 种捕食者的广义Lotka-Volterra系统。每种捕食者以不同强度捕食所有猎物：
3.2.2 定态与社区矩阵
平凡定态 \(N_i = P_i = 0\)（对所有 \(i\)）的社区矩阵是对角矩阵：
特征值为 \(\lambda_i = a_i > 0\)（\(i = 1, \ldots, k\)）和 \(\lambda_{k+i} = -d_i < 0\)（\(i = 1, \ldots, k\)），故该定态不稳定。
3.2.3 非平凡定态的稳定性
非平凡定态 \(N^*, P^*\) 满足：
或向量形式：\(BP^* = a, CN^* = d\)
线性化后得到的社区矩阵 \(A\) 是 \(2k \times 2k\) 分块矩阵，其特征值 \(\lambda_i\) 满足：
3.2.4 关键结论
由于特征值若为复数则共轭出现，从(3.13)可知存在两种情况： 1. 所有特征值都是纯虚数 → 中性稳定 2. 存在 \(\text{Re}(\lambda) \neq 0\) 的特征值 → 定态不稳定
复杂性在种群相互作用中引入了不稳定的可能性。这表明了一个重要且普遍的结果：复杂性通常导致不稳定性而非稳定性。
3.3 现实的捕食者-猎物模型
3.3.1 Lotka-Volterra模型的不足
Lotka-Volterra模型的一个重要不现实假设是：在没有捕食的情况下，猎物增长是无界的。更现实的模型应考虑猎物和捕食者密度都影响增长率：
3.3.2 更现实的猎物方程
一个合理的改进是假设猎物在没有捕食时满足逻辑斯蒂增长：
其中 \(R(N)\) 是捕食响应函数，\(K\) 是当 \(P \equiv 0\) 时猎物的环境容纳量。
3.3.3 功能响应
功能响应是捕食者对猎物密度变化的反应，通常表现出饱和效应。设 \(PNR(N)\) 为单位时间内捕获的猎物量，其中 \(NR(N)\) 在 \(N\) 增大时饱和。一些典型例子：
这些函数的图像显示了低密度时近似线性、高密度时饱和的特性。
3.3.4 捕食者方程的改进
捕食者方程也应比Lotka-Volterra模型更现实：
第一式表明捕食者的环境容纳量与猎物密度成正比。
3.4 极限环周期行为的捕食者-猎物模型分析
3.4.1 模型方程
作为分析现实2-物种模型的例子，考虑：
其中 \(r, K, k, D, s, h\) 均为正常数。
3.4.2 无量纲化
令：
系统变为：
无量纲化将6个参数减少为3个：\(a, b, d\)。例如，\(b = s/r\) 是捕食者与猎物的线性增长率之比。
3.4.3 定态分析
平衡或定态 \(u^*, v^*\) 满足 \(f(u^*,v^*) = 0, g(u^*,v^*) = 0\)，即：
正解为：
3.4.4 线性稳定性分析
令 \(x(\tau) = u(\tau) - u^*, y(\tau) = v(\tau) - v^*\)，线性化后得：
其中社区矩阵：
3.4.5 稳定性条件
特征值 \(\lambda\) 满足：
线性稳定的充要条件为 \(\text{Re}(\lambda) < 0\)，即：
由(3.27)可知第二个条件始终满足，不稳定性域完全由第一个不等式决定：
3.4.6 参数空间分析
- 当 \(0 < a < 1/2\) 时，对所有 \(b > 0, d > 0\)，定态 \((u^*,v^*)\) 线性稳定
- 当 \(a > 1/2\) 时，存在 \(b > 0, d > 0\) 的区域使定态不稳定
不稳定意味着至少有一个特征值的 \(\text{Re}(\lambda) > 0\)。
3.4.7 极限环存在性
当定态不稳定时，需确定相平面正交限中是否存在有界集，以便应用Poincaré-Bendixson定理证明极限环的存在。
有界集的构造：在相平面上找到一条简单封闭边界曲线，使得在该边界上及边界外部，相轨迹始终指向内部。null clines（零增长曲线）是分析的重要工具。
由方程(3.20)确定的null clines：\(f(u,v) = 0\) 和 \(g(u,v) = 0\)。在边界ABCDEA上，相轨迹明显指向内部（由 \(f\) 和 \(g\) 的符号决定）。
3.4.8 分岔行为
从稳定域到不稳定域的参数变化会导致Hopf分岔：均匀定态分岔到振荡解。
例如，设固定的 \(a > 1/2\)，沿某条参数线移动，当 \(b\) 连续减小穿过临界值时，定态失稳并出现周期性极限环解。
生物学意义：从(3.19)知 \(b = s/r\)。若定态稳定，当捕食者增长率 \(s\) 减小时，更容易出现周期性行为。
3.5 竞争模型：竞争排斥原理
3.5.1 竞争模型
考虑两个或更多物种竞争同一有限食物资源的基本2-物种Lotka-Volterra竞争模型：
其中 \(r_1, K_1, r_2, K_2, b_{12}, b_{21}\) 均为正常数，\(r\) 为线性出生率，\(K\) 为环境容纳量，\(b_{12}\) 和 \(b_{21}\) 衡量种间竞争强度。
3.5.2 无量纲化
令：
方程变为：
3.5.3 定态
定态满足 \(f_1 = f_2 = 0\)：
最后一种情况仅当解为非负且 \(a_{12}a_{21} \neq 1\) 时才有意义。
3.5.4 稳定性分析
社区矩阵为：
各定态的稳定性：
-
\((0,0)\)：特征值 \(\lambda_1 = 1, \lambda_2 = \rho > 0\) → 不稳定结点
-
\((1,0)\)：
- \(\lambda_1 = -1\)
- \(\lambda_2 = \rho(1-a_{21})\)
-
稳定当且仅当 \(a_{21} > 1\)；不稳定当 \(a_{21} < 1\) \qquad(3.35)
-
\((0,1)\)：
- \(\lambda_1 = -\rho\)
- \(\lambda_2 = 1 - a_{12}\)
- 稳定当且仅当 \(a_{12} > 1\)；不稳定当 \(a_{12} < 1\) \qquad(3.36)
3.5.5 四种情况
| 情况 | 条件 | 定态 \((1,0)\) | 定态 \((0,1)\) | 正定态 | 竞争结果 |
|---|---|---|---|---|---|
| (i) | \(a_{12} < 1, a_{21} < 1\) | 不稳定 | 不稳定 | 稳定结点 | 两物种共存 |
| (ii) | \(a_{12} > 1, a_{21} > 1\) | 稳定 | 稳定 | 鞍点 | 竞争排斥（取决于初始条件） |
| (iii) | \(a_{12} < 1, a_{21} > 1\) | 不稳定 | 稳定 | 不存在 | 物种2胜出，物种1灭绝 |
| (iv) | \(a_{12} > 1, a_{21} < 1\) | 稳定 | 不稳定 | 不存在 | 物种1胜出，物种2灭绝 |
3.5.6 竞争排斥原理
情况(ii)：当 \(a_{12} > 1\) 且 \(a_{21} > 1\) 时，两个定态 \((1,0)\) 和 \((0,1)\) 都是稳定的。相平面被一条分界线（separatrix）分成两个吸引域。若初始条件在区域I，则 \(u_2 \to 0, u_1 \to 1\)（物种2灭绝）；若在区域II，则 \(u_1 \to 0, u_2 \to 1\)（物种1灭绝）。
竞争排斥原理：当两个物种竞争同一有限资源时，通常其中一个物种会灭绝。条件取决于无量纲参数 \(a_{12}\) 和 \(a_{21}\) 的值——它们与竞争系数 \(b\) 和容纳量 \(K\) 都有关。
生态学解释：若 \(K_1 \approx K_2\) 且种间竞争强度 \(b_{12}\) 和 \(b_{21}\) 不小，则竞争是激烈的，最终有一方会胜出。若 \(b_{12} = b_{21}\)，\(K_1 < K_2\) 的物种（大动物）会灭绝，因为 \(a_{12} < 1 < a_{21}\)。
3.6 共生或互惠
3.6.1 简单的互惠模型
互惠或共生是两个或更多物种相互作用对双方都有利的现象。最简单的互惠模型（等价于经典Lotka-Volterra捕食者-猎物模型）是：
由于 \(\frac{dN_1}{dt} > 0\) 且 \(\frac{dN_2}{dt} > 0\)，\(N_1\) 和 \(N_2\) 会无限增长——May（1981）恰当地称之为"相互恩惠的狂欢"。
3.6.2 带容纳量的互惠模型
引入有限容纳量：
无量纲化后得：
3.6.3 定态分析
定态为：
其中 \(\delta = 1 - a_{12}a_{21}\)。
分析表明： - \((0,0)\)：不稳定结点 - \((1,0)\) 和 \((0,1)\)：鞍点 - 若 \(1 - a_{12}a_{21} < 0\)（即 \(a_{12}a_{21} > 1\)）：只有三个定态，种群无限增长 - 若 \(1 - a_{12}a_{21} > 0\)（即 \(a_{12}a_{21} < 1\)）：第四个正定态存在，是稳定结点
3.6.4 关键结论
有界增长与无限增长的敏感性：当 \(a_{12}a_{21} < 1\) 时，所有相轨迹趋向正定态 \(u_1^* > 1, u_2^* > 1\)，即 \(N_1 > K_1, N_2 > K_2\)，表明互惠使每种物种的定态种群都高于单独存在时的最大值。
但当 \(a_{12}a_{21} > 1\) 时，两个种群无限增长。从(3.40)看，这条件等价于 \(b_{12}b_{21} > 1\)。因此，若任一物种的共生作用太强，条件被破坏，两种群无限增长。
3.7 一般模型与警示性评论
3.7.1 Kolmogorov模型
本章讨论的所有模型都是如下形式的非线性微分方程组：
该2-物种版本有时称为Kolmogorov模型或Kolmogorov方程。
3.7.2 多物种模型
多物种模型形式为：
其中 \(u(t)\) 是种群密度的 \(n\) 维向量。
3.7.3 社区矩阵与稳定性
定态 \(u^*\) 的稳定性由社区矩阵决定：
特征值 \(\lambda\) 满足 \(|A - \lambda I| = 0\)。特征值 \(\text{Re}(\lambda) > 0\) 的充要条件由Routh-Hurwitz条件给出（见附录B）。
3.7.4 分岔与混沌
若定态不稳定，解可能：无限增长、演化为另一一定态、或形成稳定的极限环振荡。
Hopf分岔理论：当系统参数 \(p\) 穿过临界值 \(p_c\) 时，若最大 \(\text{Re}(\lambda)\) 从负变为零（且 \(\text{Im}(\lambda) \neq 0\)），则在 \(p > p_c\) 时出现小振幅极限环。
对于3个或更多相互作用物种，可能出现混沌行为。
3.7.5 社区矩阵的生物学意义
\(a_{ij}\) 衡量物种 \(j\) 对物种 \(i\) 在平衡附近的影响： - \(a_{ij} > 0\)：物种 \(j\) 直接促进物种 \(i\) 的增长 - \(a_{ij} < 0\)：物种 \(j\) 抑制物种 \(i\) 的增长 - \(a_{ij} > 0\) 且 \(a_{ji} > 0\)：互利共生 - \(a_{ij} < 0\) 且 \(a_{ji} < 0\)：竞争
3.7.6 警示性案例：维多利亚湖与尼罗河鲈鱼的灾难
1960年，尼罗河鲈鱼（Latis niloticus）被引入东非最大的湖泊——维多利亚湖。这种大型肉食鱼类体重可达100公斤以上，被引入的目的是提供高产量、珍贵的蛋白质来源。
灾难性后果： 1. 在过去35年里，湖中数百种较小的慈鲷鱼类基本被灭绝 2. 1984年，湖的整体生产力降至1960年前的约20% 3. 湖岸捕鱼社区的经济基础崩溃 4. 大量树木被砍伐用于烟熏保存鲈鱼 5. 血吸虫病（裂体血吸虫病）传播加剧——血吸虫病在世界上74个国家影响超过2亿人
教训：在修改复杂的食物网之前，必须进行建模研究来研究效果。尽管不能给出完整答案，但模型可以指出必须认真考虑的各种危险信号。
3.8 阈值现象
3.8.1 阈值模型
有一类有趣的模型具有阈值效应：若扰动足够大或形式合适，种群密度会经历大幅变化后才返回定态。
考虑捕食者-猎物系统：
其中 \(F(N)\) 和 \(G(P)\) 定性地如图3.13所示。\(F(N)\) 展示了Allee效应：猎物的每单位增长率最初随猎物密度增加，达到最大值 \(N_m\) 后下降。
3.8.2 Allee效应
Allee效应是指低密度时个体适合度下降的现象，可能由于：难以找到配偶、捕食风险增加、协作防御减少等。
3.8.3 定态分析
定态 \(N^*, P^*\) 满足：
null clines \(f = 0\)（即 \(P = F(N)\)）和 \(g = 0\)（即 \(N = G(P)\)）的交点给出定态 \(S\) 和 \(S'\)。
3.8.4 稳定性
对于定态 \(S\)（\(N^* > N_m\)），有 \(F'(N^*) < 0, G'(P^*) > 0\)，因此： - \(\text{tr}A = N^*F'(N^*) - P^*G'(P^*) < 0\) - \(\det A = N^*P^*[1 - F'(N^*)G'(P^*)] > 0\)
故 \(S\) 总是稳定的。
3.8.5 阈值行为
假设将系统扰动到相平面中的点 \(X\)。由于此时 \(f < 0\) 且 \(g < 0\)，有 \(dN/dt < 0\) 和 \(dP/dt < 0\)，相轨迹会远离 \(S\)，在相空间中进行大幅 excursion 后最终返回 \(S\)。
若扰动到点 \(Z\)（在阈值以下），则扰动保持在 \(S\) 附近，不产生大幅 excursion。
阈值的产生：由于null cline \(f = 0\) 具有最大值（Allee效应的结果），存在一个粗糙的阈值扰动——若扰动使轨迹穿过 \(f = 0\) 且 \(N > N_m\)，则产生大幅扰动；若 \(N < N_m\)，则不产生大幅扰动。
3.8.6 空间阈值波
阈值行为在空间分散物种中更为精确——当允许某一物种通过扩散进行空间扩散时，可能出现阈值行波，这在生物学上有重要意义。
公式汇总表
3.1 Lotka-Volterra系统
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.1) | \(\frac{dN}{dt} = N(a - bP)\) | Volterra猎物方程 |
| (3.2) | \(\frac{dP}{dt} = P(cN - d)\) | Volterra捕食者方程 |
| (3.3) | \(u = \frac{cN}{d}, v = \frac{bP}{a}, \tau = at, \alpha = \frac{d}{a}\) | 无量纲化变换 |
| (3.4) | \(\frac{du}{d\tau} = u(1-v), \frac{dv}{d\tau} = \alpha v(u-1)\) | 无量纲化系统 |
| (3.6) | \(\alpha u + v - \ln u^\alpha v = H\) | 相轨迹方程（首积分） |
| (3.9) | \(\lambda_{1,2} = \pm i\sqrt{\alpha}\) | 定态(1,1)的特征值 |
3.2 复杂性与稳定性
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.10) | \(\frac{dN_i}{dt} = N_i a_i - \sum b_{ij}P_j\), \(\frac{dP_i}{dt} = P_i\sum c_{ij}N_j - d_i\) | k物种广义LV系统 |
| (3.13) | \(\sum_{i=1}^{2k}\lambda_i = \text{tr}A = 0\) | 社区矩阵特征值之和 |
3.3 现实模型
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.14) | \(\frac{dN}{dt} = NF(N,P), \frac{dP}{dt} = PG(N,P)\) | 一般形式 |
| (3.15) | \(F(N,P) = r(1 - N/K) - PR(N)\) | 具逻辑斯蒂的猎物方程 |
| (3.16) | \(R(N) = \frac{A}{N+B}, \frac{AN}{N^2+B^2}, \frac{A(1-e^{-aN})}{N}\) | 捕食响应函数 |
3.4 极限环模型分析
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.18) | \(\frac{dN}{dt} = Nr(1-N/K) - \frac{kNP}{N+D}\), \(\frac{dP}{dt} = Ps(1-hP/N)\) | 具体模型 |
| (3.19) | \(u = N/K, v = hP/K, \tau = rt, a = k/hr, b = s/r, d = D/K\) | 无量纲化 |
| (3.20) | \(\frac{du}{d\tau} = u - (1-u) - \frac{auv}{u+d}\), \(\frac{dv}{d\tau} = bv(1-v/u)\) | 无量纲系统 |
| (3.22) | \(u^* = \frac{1-a-d + \sqrt{(1-a-d)^2+4d}}{2}\) | 正定态 |
| (3.25) | \(\lambda^2 - (\text{tr}A)\lambda + \det A = 0\) | 特征方程 |
| (3.26) | \(\text{tr}A < 0, \det A > 0\) | 稳定性条件 |
| (3.28) | \(b > a - \frac{\sqrt{(1-a-d)^2+4d}}{2a}\) | 稳定性边界 |
3.5 竞争模型
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.29)-(3.30) | \(\frac{dN_i}{dt} = r_i N_i(1 - N_i/K_i - b_{ij}N_j/K_i)\) | 竞争方程 |
| (3.31) | \(u_i = N_i/K_i, \tau = r_1 t, \rho = r_2/r_1, a_{ij} = b_{ij}K_j/K_i\) | 无量纲化 |
| (3.32) | \(\frac{du_1}{d\tau} = u_1(1-u_1-a_{12}u_2)\), \(\frac{du_2}{d\tau} = \rho u_2(1-u_2-a_{21}u_1)\) | 无量纲竞争系统 |
| (3.33) | \((0,0), (1,0), (0,1), (\frac{1-a_{12}}{\delta}, \frac{1-a_{21}}{\delta})\) | 定态 |
3.6 互惠模型
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.38) | \(\frac{dN_i}{dt} = r_i N_i(1 - N_i/K_i + b_{ij}N_j/K_i)\) | 互惠方程 |
| (3.39) | \(\frac{du_1}{d\tau} = u_1(1-u_1+a_{12}u_2)\), \(\frac{du_2}{d\tau} = \rho u_2(1-u_2+a_{21}u_1)\) | 无量纲互惠系统 |
| (3.41) | \((0,0), (1,0), (0,1), (\frac{1+a_{12}}{\delta}, \frac{1+a_{21}}{\delta})\) | 定态（\(\delta = 1-a_{12}a_{21}\)） |
3.7 一般模型
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.42) | \(\frac{dN_i}{dt} = N_i F_i(N_1, \ldots, N_n)\) | Kolmogorov形式 |
| (3.44) | \(A = (\frac{\partial f_i}{\partial u_j})_{u=u^*}\) | 社区矩阵定义 |
3.8 阈值现象
| 编号 | 公式 | 描述 |
|---|---|---|
| (3.46)-(3.47) | \(\frac{dN}{dt} = N[F(N)-P], \frac{dP}{dt} = P[N-G(P)]\) | 阈值模型 |
| (3.48) | \(P^* = F(N^*), N^* = G(P^*)\) | 定态条件 |
| (3.49) | \(\lambda^2 - (\text{tr}A)\lambda + \det A = 0\) | 特征方程 |
| (3.50) | \(\text{tr}A = N^*F'(N^*) - P^*G'(P^*)\) | 迹 |
| (3.51) | \(\det A = N^*P^*[1 - F'(N^*)G'(P^*)]\) | 行列式 |
关键概念总结
-
Lotka-Volterra系统：经典的捕食者-猎物模型，具有守恒定律和周期解，但结构不稳定。
-
社区矩阵：线性化后的 Jacobian 矩阵，其特征值决定定态的稳定性。
-
极限环：封闭的相轨迹，代表周期性振荡。Poincaré-Bendixson定理可用于证明极限环的存在。
-
竞争排斥原理：当两个物种竞争同一资源时，通常只有一个能存活——最终由初始条件和无量纲竞争系数决定。
-
互惠模型：简单模型导致无限增长，需加入容纳量限制才能得到正定态。
-
阈值现象：由Allee效应引起，小扰动返回定态，大扰动产生大幅 excursion。
-
复杂性导致不稳定：这是Murray强调的重要结论。
读书笔记完成日期：2026年5月9日
参考：J.D. Murray, Mathematical Biology I, Chapter 3