第 14 章：狼的领域性、狼–鹿相互作用与生存（Wolf Territoriality, Wolf–Deer Interaction and Survival）
本章研究哺乳动物尤其是狼群的领域性（territoriality）形成机制，并以狼–鹿系统为案例。狼的猎物以驼鹿和鹿为主，这就引出当土地被分割成捕食者领域时捕食者与猎物如何共存的问题。作者的工作主要依据 1990 年代中期以来的数学建模文献：Lewis 与 Murray (1993)、White (1995)、White et al. (1996a,b)、Lewis et al. (1997, 1998)、Moorcroft et al. (1999) 和 Lewis 与 Moorcroft (2001)。生物学背景主要基于美国明尼苏达州东北部 25 年以上的狼（Canis lupus）无线电标记研究，最详尽的种群定量数据则来自 Isle Royale 国家公园项目（自 1959 年至今）。本章从单狼群的活动域模型开始，逐步扩展到多狼群相互作用模型、狼–鹿捕食者–猎物模型，最后以郊狼（coyote）和历史上的奇珀瓦–苏族部族冲突为例，验证并拓宽模型的适用范围。
14.1 引言与狼的生态学（Introduction and Wolf Ecology）
领域性是许多哺乳动物生态学中的基本要素，尤其是狼、狮子、鬣狗、非洲野犬、獾等捕食者，被广泛研究。狼的猎物主要是驼鹿和鹿；当土地被分割成捕食者领域时，一个直接的问题就是捕食者与猎物如何共存。这又引出领域如何形成与维持的问题。狼群领域的研究虽多，但直到 1990 年代中期才由 Lewis 和 Murray 等人通过数学建模给出机制性解答。本章的资料大多来自他们的工作。
狼曾经是北半球分布最广的动物之一。20 世纪后期狼分布范围退缩，但随着美国西部尤其是黄石国家公园的狼群重新引入，其分布已扩展到 49 度纬线以南。狼是社会性食肉动物，狼群（pack）作为家庭单元通常由 3–15 只狼组成。明尼苏达州东北部对不同狼群使用无线电跟踪技术进行的广泛野外研究，记录了不同狼群的土地使用情况。狼群领域维持多年且空间分离、边界处很少重叠。各狼群通常避免越过边界以减少群间冲突，因为冲突常导致首领（alpha pair）之一死亡，进而造成狼群解体。该地区领域面积在 100–310 km² 之间，邻接狼群之间的"缓冲区（buffer zone）"约 2 km 宽，可占可用面积的 25–40%，狼群成员很少进入。
最具特色的空间格局由 Mech (1973) 和 van Ballenberghe et al. (1975) 描述，是 Lewis–Murray 系列模型的生物学基础：目标是建立一个机制性的、空间显式的模型，包含狼的移动、信息标记（scent marking）和群间相互作用，复制明尼苏达州东北部狼生态系统的空间格局。理解狼群领域形成与活动域格局对许多哺乳动物社会的生态学至关重要。
生物背景与数据来自明尼苏达州东北部狼的无线电标记研究，但最详细的狼数量定量数据来自 Isle Royale 项目。苏必利尔湖中的 Isle Royale 国家公园面积约 200 平方英里，1949 年一群狼从冰封相连的陆地跨湖而来，从此定居并以驼鹿为主食。自 1959 年起每年记录狼与驼鹿数量（以及其他如河狸、水獭），形成了极为珍贵的捕食者–猎物数据集。1998–1999 年度报告（Peterson 1999）显示当年有 East Pack III（11 只）、Middle Pack II（10 只）、West Pack II（2 只）三个狼群。
狼在 24 小时内可移动约 50 km，但这相对于其领域面积而言，物理存在本身不足以防御领域。Mech (1991) 基于多年观察提出，狼群领域由群间攻击配合两种警告系统（信息标记和嚎叫）形成并维持，结果是一片镶嵌分布的领域格局。嚎叫提供暂时的位置信息，而复杂的信息标记（scent marks）空间格局即使在群成员不在场时也能精确传达领域主张。本章的模型包含信息标记。
嗅觉（气味）是包括狼在内的食肉动物的首要感觉。狼使用多种嗅觉信号，但行为研究表明"抬腿排尿"（raised leg urination, RLU）是领域标记与维持中最重要的方式。RLU 标记沿狼道遍布整个领域，但更显著地集中于边界缓冲区，造成该区域来自各狼群的 RLU 高浓度聚集（见图 14.4）。与狼使用的其他嗅觉信号不同，RLU 与狼群规模关联很弱，因为它仅由每群中少数成熟优势狼（主要是 alpha pair）产生。观察还显示狼回避邻接狼群留下的 RLU 气味。
白尾鹿是明尼苏达州东北部狼的主要猎物，其分布随季节变化。夏季鹿分散于广大活动域，冬季则聚集于"yarding"区。尽管研究区域的食物与栖息地相对同质，无论冬夏鹿都倾向于停留在狼群领域之间的缓冲区。这种异质性被认为可能源于领域性狼造成的差异化捕食率。
狼的日常活动跨越多时间尺度——年度、季节、日——因此建模的关键要素是确定合适的时间尺度。本章关注夏季的领域形成与维持，不考虑年度出生死亡过程，只专注于短期行为与移动动态。模型对领域的大小与范围不作先验假设；空间格局自然地作为模型方程的稳定稳态解出现，包含缓冲区、边界处信息标记增加等关键特征，与野外观察一致。Lewis–Murray–White 系列模型是迄今唯一为捕食空间竞争下的领域动态给出空间显式公式的工作。
14.2 单狼群活动域模型（Single Wolf Pack Home Range Model）
明尼苏达州东北部狼群领域与狼–鹿分布的稳定性提示生态系统的空间结构与动态背后可能存在基本机制。本节建模的核心问题是简单的行为规则能否帮助回答若干问题：(i) 狼群领域如何形成、如何决定大小、为何能多年稳定？(ii) 当猎物鹿被纳入模型时，为何鹿主要出现在狼群领域间的缓冲区？(iii) 季节变化是否能解释冬季缓冲区入侵、狼–狼冲突、狼饿死与领域变化？(iv) 能否预测鹿冬季低种群下狼的动态？(v) 基于行为参数能否量化预测种群动态、领域与缓冲区大小及其季节变化？(vi) 缓冲区是否为狼–鹿相互作用提供庇护从而稳定种群振荡或阻止灭绝？(viii) 半年一次的大规模迁移是否起稳定作用？
由于两个物种的种群数量都很小，在狼（或鹿）不在的区域存在显著时段，因此采用概率方法，将状态变量视为在点 x 和时刻 t 处狼的期望密度。选取 RLU 作为领域划分的标志后，一个两狼群模型可取如下状态变量：u(x, t)、v(x, t) 为狼群 1、2 的期望密度，p(x, t)、q(x, t) 为狼群 1、2 的 RLU 期望密度。
夏季狼群成员围绕巢穴（den）活动，但也必须外出觅食。最简单的预期是，狼的移动独立于其他狼群时由两部分组成：(i) 觅食和 RLU 标记等活动引起的扩散；(ii) 觅食结束返回巢穴照顾幼崽的有向运动。对应的字方程为：狼的期望密度变化率 = 因狼朝巢穴移动引起的变化 + 因觅食扩散引起的变化。
狼使用认知地图，能意识到自己在领域中的相对位置。因此，朝巢穴的运动倾向于近似直线。数学上用对流通量表示，对 u 群为 \(J_u|_{\text{convection}} = -c_u(x - x_u) u\) (14.1)，其中 \(x_u\) 为巢穴位置，\(c_u(x - x_u)\) 是空间相关的速度。Okubo (1986) 在其昆虫扩散模型中使用过类似形式，采用不连续速度 \(c_u(x - x_u) = c_u \text{sgn}(x - x_u)\)，\(c_u\) 为常速。一个描述接近巢穴时减速并最终停止的连续版本是 \(c_u(x - x_u) = c_u \tanh(\beta |x - x_u| / r)\) (14.2)，其中 \(r = \|x - x_u\|\)。参数 \(c_u\) 是狼朝巢穴移动的最大速度，\(\beta\) 度量接近巢穴时对流移动速率的变化。当 \(\beta \to \infty\) 时趋近不连续形式。存在外群 RLU 时速度系数可被修改以纳入对外群 RLU 的反应。
觅食活动最简单的假设是食物丰富且均匀分布，因此运动为无首选方向的随机游走，数学上表示为扩散通量 \(J_u|_{\text{diffusion}} = -D(u) \nabla u\) (14.3)，\(D(u) = d_u u^n\)，\(d_u\) 为常数、\(n > 0\)。\(n\) 为正时密度依赖扩散可解释为狼群在更熟悉的区域移动速率增加。
对单个孤立狼群，结合朝巢穴运动 (14.1) 与觅食扩散 (14.3)，守恒方程为 \(\partial u / \partial t = \nabla \cdot [c_u(x - x_u) u + D_u(u) \nabla u]\) (14.4)。零通量边界条件 (14.5) 保证狼群数量 Q 在区域 Ω 内守恒，初始条件由 \(u(x, 0) = u_0(x)\) 给出 (14.6)–(14.8)。平均密度 \(U_0 = Q/A\) (14.9)，A 为领域面积。
对时间无关问题，方程 (14.4) 化为 \(0 = \nabla \cdot [c_u(x - x_u) u + D_u(u) \nabla u]\) (14.10)。在一维问题中取连续对流形式 (14.2) 和密度依赖扩散 \(D_u(u) = d_u u^n\)，积分得 \(c_u u \tanh \beta(x - x_u) + d_u u^n u_x = \text{constant}\) (14.11)。
线性扩散（n = 0）：\(D(u) = d_u\) 常数。零通量边界条件下立即积分得稳态解 \(u_s(x) = B [\cosh \beta(x - x_u)]^{c_u/(d_u \beta)}\) (14.12)，其中积分常数 B 由守恒条件 (14.7) 与给定狼数 Q 决定 (14.13)。
非线性扩散（n > 0）：积分 (14.11) 得 \(u_s(x) = \{[c_u n / (d_u \beta)] \ln[\cosh \beta x_b / \cosh \beta(x - x_u)]\}^{1/n}\) 在 \(|x - x_u| \leq x_b\) 时成立，否则为 0 (14.14)，其中狼群范围半径 \(x_b\) 由隐式关系 (14.15) 决定。(14.14) 是 (14.11) 的弱解，除 \(x = \pm x_b\) 外处处满足。
两种解的关键差异：当用常规 Fickian 扩散（n = 0）描述觅食时不形成确定的领域边界，而用密度依赖扩散（n > 0）时形成具有有限边界的领域。图 14.6(a) 给出数值求解 (14.4) 的时间演化至稳态的狼分布；图 14.6(c) 是辐射对称稳态解；图 14.6(d) 给出狼群大小与领域大小的关系。White (1995) 从野外数据估计参数值得 \(0.25 \leq n \leq 0.5\)、\(0.006 \leq \beta \leq 0.02\)、\(0.5 \leq d_u \leq 2.08\)，扩散系数较大与较大狼群和较大领域相关。这种关系让人联想到 McNab (1963) 与 Okubo (1980) 提出的活动域大小与体重之间的幂律关系 \(R = a W^b\)，其中 \(b \approx 0.75\)。
14.3 多狼群领域模型（Multi-Wolf Pack Territorial Model）
对相邻狼群的反应主要通过 RLU 标记发生。具体的反应机制（以狼的运动形式）尚未被完全理解，被以两种方式建模。第一种：外群 RLU 的存在加速狼朝巢穴（中心领域）的回返移动，同时增加本群 RLU 的产生。第二种：狼对外群 RLU 标记的梯度做出反应，从高密度区域移开，同时增加本群信息标记的产生。两种情形下观察到的行为相似但仍有差异。由于 RLU 仅由每群中少数成熟优势狼产生，这些狼的位置是决定 RLU 标记格局的关键。
对两个相邻、相互作用的狼群，相关的状态变量为：狼群 1、2 的期望局部密度 \(u(x, t)\)、\(v(x, t)\)，狼群 1、2 的 RLU \(p(x, t)\)、\(q(x, t)\)。必须加入 RLU 密度的方程以反映对外群 RLU 的反应。假设狼群成员遇到相邻狼群的 RLU 时会避开这些外群 RLU、回返巢穴并提高 RLU 标记速率。模型假设致命冲突罕见、夏季狼群数量不变。
狼群 1 的字方程为：狼群 1 期望密度变化率 = 因朝巢穴移动引起的变化 + 因扩散引起的变化 + 因避开狼群 2 RLU 而移向本群巢穴引起的变化。
对 RLU 反应建模有两种方式。第一种：反应提高朝巢穴的回返速率。最极端的情形是只在竞争 RLU 存在时才移动，但也可修正为允许独立于邻群的移动。对流通量 (14.1) 被修改为 \(J_{cu} = -c_u(x - x_u, q) u\) (14.16)，其中 \(c_u\) 是 \(q\) 的函数使 \(\partial c_u/\partial q \geq 0\)，典型形式为 \(A q / (B + q)\)。
第二种：反应是狼沿外群 RLU 密度梯度向下移动，由通量 \(J_{au} = a_u(q) u \nabla q\) (14.17) 表示，\(a_u(q)\) 是另一非递减函数。综合两者，狼群 1 的守恒方程为 \(\partial u / \partial t + \nabla \cdot [J_{cu} + J_{du} + J_{au}] = 0\) (14.18)，其中通量形式为 (14.18a–c)：\(J_{cu} = -u c_u(x - x_u, q)\)，\(J_{du} = -d_u(u) \nabla u\)，\(J_{au} = a_u(q) u \nabla q\)，各项参数都满足非负性条件。狼群 2 的方程类比给出 (14.19)，通量为 (14.19a–c)。
RLU 密度的空间分布直接由 RLU 标记狼的空间位置决定。野外研究表明整个领域内（沿狼道）存在低水平连续 RLU 标记，外群 RLU 标记诱导附近标记速率增加（在杀鹿地点也会增加）。RLU 强度随时间衰减，虽假设一级动力学衰减率，实际速率也依赖于环境条件（降雨、热量、雪盖等）。结合这三部分，狼群 1 的 RLU 密度控制方程为 \(\partial p / \partial t = u[l_p + m_p(q)] - f_p p\) (14.20)，其中 \(l_p\) 与 \(f_p\) 分别是低水平 RLU 标记常数与一级衰减常数，\(m_p(q)\) 是有界非递减函数（典型形式为 \(A q/(B+q)\)）。狼群 2 类似给出 \(\partial q / \partial t = v[l_q + m_q(p)] - f_q q\) (14.21)。
数学问题的完整定义还需边界与初始条件。零通量边界条件 (14.22)、(14.23) 保证每群狼数守恒；初始条件 (14.24) 给出初始分布。为减少参数，将系统 (14.18)–(14.21) 无量纲化 (14.26)–(14.28)：长度尺度 \(L = A^{1/m}\)，m 为空间维数（m = 1 或 2），无量纲变量加星号。无量纲系统 (14.29)–(14.32) 配合通量 (14.33)、(14.34) 与守恒条件 (14.35)：\(\int_\Omega u \, dx = \int_\Omega v \, dx = 1\)，即 \(u, v\) 成为狼的位置概率密度。
Lewis et al. (1997) 证明，当 \(m_p(q)\)、\(m_q(p)\) 是下凹函数时，(14.29)–(14.32) 的时间无关解满足以空间为自变量的常微分方程组。积分条件 (14.35) 转化为常微分方程的初值条件。所得期望狼密度随距巢穴距离单调递减。缓冲区（\(u + v\) 的内部最小值）存在的充分条件是运动函数 \(c_u\) 也是外群信息标记密度的下凹函数。
为便于分析，他们考虑一维情形，巢穴位于域端 \((x_u = 0, x_v = 1)\)，省略对外群 RLU 的运动反应。稳态解 (14.36)–(14.39) 满足边界条件 (14.40) 与守恒条件 (14.41)。当 \(m_p\) 和 \(m_q\) 是线性函数时（Lewis 和 Murray 1993 早期情形），在某些参数范围内可能导致 \(p\)、\(q\) 的"爆破"。生物上这并不令人惊讶，因为线性 \(m_p\)、\(m_q\) 隐含任意高的标记率。
两狼群之间缓冲区的存在性：在一维两相同狼群 (\(d_u = d_v = d\), \(\varphi = 1\)) 情形下，方程 (14.36)–(14.39) 化为 \(d u_x = -(1/d) c(q) u\)、\(d v_x = (1/d) c(p) v\)、\(p = u[1 + m(q)]\)、\(q = v[1 + m(p)]\)，附以守恒条件 (14.41)。系统在 \(x \to 1-x\)、\(u \leftrightarrow v\)、\(p \leftrightarrow q\) 变换下不变，因此对称于中点 \(x = 1/2\)。在中点处 \(u = v\)，\(p = q\)，\(d(u+v)/dx = 0\)。二阶导数的计算给出 \((u + v)_{xx} = 2u^2/d \, d/dx[c(p)/p]\)。当 \(c(p)\) 是凸函数时（充要条件类似分析给出），右侧为正，因此 \(x = 1/2\) 是 \(u + v\) 的最小值，对应两狼群间的缓冲区。
Lewis et al. (1997) 还讨论了其他分析方面，特别是对以下四种行为反应类型时领域的依赖：(i) 对外群 RLU 无标记反应；(ii) 对外群 RLU 有标记反应；(iii) 运动反应中的开关行为；(iv) 标记反应中的开关行为。"开关"意为例如在外群信息标记达到临界值 \(q_c\) 之前几乎没有朝巢穴的运动（\(c(x-x_u, q) = 0\)），超过之后 \(c\) 跳到最终值，可取 \(c(q) = c_\infty H(q - q_c)\)。类似开关响应可由相应 \(m(q)\) 体现。White (1995)、White et al. (1996a,b) 和 Lewis et al. (1997) 在一维和二维数值求解了这些系统。
外群 RLU 影响朝巢穴回返运动：考虑遇到外群 RLU 标记除引起标记增强外还加速朝巢穴回返，觅食仍为简单扩散。方程化为 (14.42)–(14.45)。取 \(c\) 和 \(m\) 为图 14.7 所示的分段线性函数，巢穴位于一维域两端 \((x_u = 0, x_v = 1)\)，稳态解给出 \(p = u(1 + \mu v)/(1 - \mu^2 u v)\)、\(q = v(1 + \mu u)/(1 - \mu^2 u v)\) (14.46)，以及 (14.47)。定义 \(\Phi(w) = (1/\mu) \log(1 + \mu w)\) (14.48)，则 \(\Phi(u) + \Phi(v) = \Phi(u(0)) + \Phi(v(0)) = k\) 为常数 (14.49)，由此 \((1 + \mu u)(1 + \mu v) = \exp(\mu k)\) (14.50) 给出 \(u\) 与 \(v\) 的相互关系。在 \(\mu = 0\) 的特殊情形下得 \(d u_x + \gamma u(K - u) = 0\)，解为 \(u(x) = L/[1 + M \exp(\gamma K x/d)]\)，是 \(x\) 的单调递减函数。
回到 \(\mu \neq 0\)，微分 (14.50) 得 \(v_x/(1 + \mu v) + u_x/(1 + \mu u) = 0\)，结合 (14.46) 得 \(p_x = (1 + \mu u)(\mu u - 1)/(1 - \mu u v)^2 v_x\)，\(q_x = (1 + \mu v)(\mu v - 1)/(1 - \mu u v)^2 u_x\) (14.51)。由于 \(u(x)\)、\(v(x)\) 是距各自巢穴距离的单调递减函数，\(p(x)\) 的内部最大值当且仅当 \(u(0) \geq 1/\mu \geq u(1)\) 时出现，即当行为反应函数 \(m\) 足够陡峭时 \(1/\mu\) 足够大，会产生"碗状"信息标记密度（图 14.8）。
在 White et al. (1998) 讨论的第二个示例中，外群 RLU 的运动反应通过对外群 RLU 的趋化性（chemotaxis）建模，方程化为 (14.52)（及其无量纲形式 (14.53)–(14.56)）。时间无关系统分析产生常微分方程组与缓冲区演化的判据。该形式的运动反应将期望狼密度的最大值位置从巢穴位置移到远离邻群的位置。
模型还说明狼群分裂（pack splitting）如何作为对外群 RLU 的反应发生。仅狼群 2 对外群 RLU 标记通过运动回避反应（\(a_u(q) = 0\), \(a_v(p) = \chi v\), \(m_p(q) = 0\), \(m_q(p) = 0\), \(d_u(u) = d_u\), \(d_v(v) = d_v\)）(14.57)，则 \(p(x) = u(x)\)、\(q(x) = v(x)/\varphi\)，方程 (14.58) 的解为 \(u(x) = A [\cosh \beta(x - x_u)]^{c_u/(\beta d_u)}\) (14.59)，\(v(x) = e^{-\psi} [\cosh \beta(x - x_u)]^{-\gamma_u} / C [\cosh \beta(x - x_v)]^{\gamma_v}\) (14.60)，其中 \(\psi = A \chi v / d_v\)，\(\gamma_u = c_u/(d_u \beta)\)，\(\gamma_v = c_v/(d_v \beta)\) (14.61)。狼群规模守恒 (14.62) 给出参数约束。\(v(x)\) 可呈现两种形式（图 14.9(a) 和 (b)），单峰或双峰；当 \(A = u(x_u) < c_v d_u/(c_u \chi v)\) 时保证狼群 2 仅有一个最大值，提示存在一个临界的群间黏附强度，超过该强度则对 RLU 标记反应更强烈的狼群可能被强迫分裂其领域。图 14.9(c) 和 (d) 是三相同狼群的稳态解与累积 RLU 密度，清楚显示沿狼群边界的高 RLU 区域。
14.4 狼–鹿捕食者–猎物模型（Wolf–Deer Predator–Prey Model）
将鹿纳入动态变量后，可更具体地描述狼的觅食（之前用随机扩散建模）。觅食相关的移动通过对鹿密度的直接反应来表示。最简单的"猎物趋向性"（prey-taxis）描述狼对"鹿密度梯度"的局部反应——狼朝鹿密度较高的区域移动（假设鹿种群密度高时成功捕猎概率更高）。这是一个粗略的简化但为更现实的鹿反应建模提供了初始框架。数学上表示为通量，对狼群 1 的狼 \(J_{\text{deer}} = \sigma_u u \nabla h\) (14.63)，\(h\) 为鹿的期望密度，\(\sigma_u\) 量化趋向性强度。
鹿的密度方程较简单。夏季鹿在活动域内没有证据显示主动回避狼群，因此其密度分布主要由狼的捕食水平决定，方程为 \(\partial h / \partial t = -(\alpha_u u + \alpha_v v) g(h)\) (14.64)，其中 \(\alpha_u\)、\(\alpha_v\) 是常数，\(g(h)\) 是典型的非线性饱和函数，如 \(g = a h/(1 + b h)\) 或 \(g = a h^m/(1 + b h^m)\) (\(m > 1\))。可加入自然死亡率项（如 \(-kh\)），但夏季主要由狼捕食（尤其是对幼鹿）主导。
基本模型将上述狼–狼相互作用模型元素与最后两个鹿的方程结合。两狼群情况下（量纲形式）为 (14.65)，其中还包含了对鹿密度的 RLU 标记反应——来自野外观察（杀鹿地点的标记增加，Peters 与 Mech 1975；Schmidt 个人通讯 1994）。也可加入狼饿死与群间冲突造成的死亡项（如 \(-\alpha_u u f_u(h)\) 与 \(-k_u u v\)），但夏季这些罕见故设为零。最后一方程 (14.65) 显示鹿种群随时间递减最终会灭绝；图 14.10 的仿真相当于 24 周，得到约 18.5% 的死亡率。完整模型应包含季节性鹿繁殖（White et al. 1996a 讨论）。
参数估计：狼–鹿相互作用与领域性、存活性的关系对参数极为敏感。White (1995) 从现有文献做了估计。狼群规模合理估计 3–15 只给出 Q 范围，领域 100–300 km² 给出 \(A = (100–300) n\)（n 为狼群数）。野外数据（Peters 与 Mech 1975）显示 RLU 越新鲜越易引发更多 RLU，说明 RLU 通常可检测约一周，故 \(f_p \approx (1/7)/\text{day}\)。狼常以 5–8 km/h 行进；时间尺度以天计得 \(c_u \approx 5–30 \text{ km/day}\)（狼不太可能一天跑超过领域直径的距离）。除真正捕杀时刻外，回巢速度与觅食速度差别不大，因此猎物趋向性参数 \(\sigma_u\) 应较小（km²/day 尺度上不会太大）。
鹿死亡率参数 \(\alpha_u\) 估计：取 \(g(h) = h\)、\(v = 0\) 时 \(h(x, t) = h(x, 0) \exp[-\alpha_u \int_0^t u(x, s) ds]\)。夏季鹿存活率较高但幼鹿较低。Nelson 与 Mech (1991) 的数据给出夏季月死亡率约 30% 是合理估计，逐日约 0.002%。取狼群规模常值得 \(\alpha_u = O(10^{-2})\)。这仅是单狼群估计，需按狼群数缩放。Moorcroft et al. (1999) 从郊狼野外研究获得更详细的参数估计。
White et al. (1996a,b, 1998)、Lewis et al. (1997) 进行了广泛的数值仿真。图 14.10 是单狼群含鹿猎物和 RLU 标记的仿真示例。要清晰展示领域演化、划分及狼–鹿相互作用的核心特征，至少需要三狼群加鹿种群，即 7 个耦合偏微分方程（含 3 个狼密度、3 个 RLU 密度、1 个鹿密度）二维时间仿真。图 14.11 给出三相同狼群的仿真，鹿主要停留在相互对抗的狼群之间的缓冲区。
数值仿真显示狼–鹿系统几个有趣特征：(i) 起初狼集中在巢穴区，然后向外扩散（图 14.10），这是因为鹿的初始密度均匀，控制狼运动的方程主要由朝巢穴的对流项主导；若不设置鹿梯度，狼会聚集在巢穴位置。狼–鹿相互作用本身提供了产生狼群领域的机制。(ii) RLU 密度在领域边缘最大——因为该区域鹿密度较大、捕鹿概率较大、杀鹿地点常被标记。虽然杀鹿点不太可能是 RLU 在领域边缘集中的主要原因，但可能起部分作用。(iii) 单狼群模型中密度分布的对称性在多狼群相互作用时被破坏（图 14.11）。有趣的是，没有 RLU 标记时狼群与鹿的相互作用本身就足以产生这种格局。这是因为狼沿鹿梯度移动，当两个相邻狼群从不同方向接近一个鹿种群时，会在该种群两侧建立梯度峰位于两狼群之间；生态上没有理由让一个狼群的狼越过该猎物梯度，因为另一侧鹿密度较低且群间冲突风险更高。
14.5 结论性评述（Concluding Remarks on Wolf Territoriality and Deer Survival）
本章讨论的机制性模型主要由明尼苏达州东北部记录充分的狼–鹿相互作用和狼领域性驱动。所有模型基于对动物的简单行为规则，其解与野外关于领域形成、形状、大小与维持的观察相一致。
偏微分方程模型空间–时间显式的一个主要方面是领域在无预设边界的情况下自然形成。当一个孤立狼群既朝巢穴又远离巢穴移动时，14.2 节的简化模型 (14.4) 预测活动域大小作为狼群大小的函数（图 14.6）。这一结果对北美（特别是黄石国家公园）正在考虑或进行中的狼群再引入有潜在意义。野外证据表明所有孤立狼群仍保持强烈黏附，单狼群活动域模型模拟了这一观察，这种黏附可由"既能猎大型猎物又能提供必要社会交互的最优狼群大小"解释。当然，该简单模型中形成的领域是关于巢穴对称的。
多狼群模型在不同狼群对 RLU 标记的反应性质上有所不同。所有情形下，群间相互作用破坏了单狼群系统中观察到的领域对称性。这些模型最值得关注的也许是它们产生狼群领域间缓冲区的能力。详细分析（White et al. 1996a,b；Lewis et al. 1997 引用文献中）显示该区域是否存在取决于信息标记反应函数的形状与陡度。二维数值仿真也表明运动和信息标记反应函数的开关行为对产生具有信息标记高密度缓冲区的真实领域是必要的。这些结果提示野外实验可有用以研究狼对不同 RLU 水平的反应——若这些反应在领域形成中确实重要，则在熟悉外群标记的狼中应观察到两种情形下的开关行为。
14.3 节讨论的猎物趋向性模型分析显示了模型如何用于研究狼群在 RLU 标记反应上的差异。在那里给出的例子表明，若一个狼群对外群 RLU 标记的反应显著高于强烈黏附的相邻狼群（高概率出现在巢穴位置），它可能被分裂。White (1995) 给出了进一步的理论研究。
尽管信息标记在领域维持中起重要作用，嚎叫（前面已提到）作为领域防御机制也很重要。未来研究该短寿命、长距离信号的影响显然会增进我们对领域性的理解，并可纳入更精细的模型。
狼–鹿相互作用分析表明，明尼苏达州东北部观察到的领域结构大部分可由此解释。狼朝鹿密度较高区域移动导致竞争捕食者（相邻狼群）与它们的猎物（鹿）的空间隔离——通过在狼群间设置猎物梯度实现。缓冲区周围 RLU 标记的增加部分可能由于鹿密度增加进而杀鹿增加（引发一定水平的 RLU 标记）。遵循本书的一贯理念，作者尽量将初始模型基于记录充分的行为特征以理解可能的机制过程。尽管这些模型涉及一些相当基本的假设，仍缺乏精细度，但确实向野外生态学家提出了与领域性捕食者和猎物相互作用高度相关的问题。一旦知道所需内容和哪些生态方面需要进一步研究，就能构建更精细的模型。
正如本书所见，非线性偏微分方程已在多种生态情境下被使用。本章建模呈现了一种描述和理解领域性行为方面的新方法。模型组件的选择受其他生态学研究影响而非从个体移动推导而来。下一节对郊狼的研究支持这种观点。Lewis 与 Moorcroft (2001) 的有趣文章将博弈论引入上述机制性活动域模型，估计相关参数并显示适当选择参数可得到抵御具有替代行为的入侵群的领域。
14.6 郊狼活动域格局（Coyote Home Range Patterns）
Moorcroft et al. (1999)（也见 Moorcroft 1997）研究了郊狼（Canis latrans）的活动域格局，是上述建模方法在经验性活动域模型上的首次实际应用，参数可从野外研究中估计，倾向于确认上述机制性方法的总体方向。
Moorcroft et al. (1999) 指出这种理论与经验结合的几个优点。一是模型拟合可用于评估关于土地资源空间分布和物种动态的各种假设；二是能预测外部扰动对动物社会与资源使用的影响。他们使用 Lewis 与 Murray (1993) 提出的模型刻画华盛顿州 Hanford 干旱地生态保护区郊狼的活动域。基本发现是：影响郊狼移动的关键模型组分是遇到外群 RLU 使其朝巢穴回返移动，外群 RLU 的效应使其增加自身 RLU 产生。Moorcroft (1997) 给出了专门关于郊狼的详细分析生态学研究。
Moorcroft et al. (1999) 进行了两项独立的分析。第一项使用无线电跟踪，跟踪单狼群个体郊狼移动并将数据拟合到 Lewis 与 Murray (1993) 的活动域模型。第二项同样使用 Lewis 与 Murray (1993) 模型研究六个相邻狼群的空间格局。他们用单狼群解的拟合预测整个领域信息标记的期望分布、个体移动的空间格局以及将狼群从其活动域移除的效果。模型捕获了观察到的活动域空间格局，包括相邻狼群的位置与边界。正如 14.9(d) 所示，三狼群情形下信息标记的最高浓度应位于中央区域，这也由 Moorcroft et al. (1999) 观察到。
本章讨论的建模框架及其关于活动域、RLU 标记和食肉捕食者及其猎物之间土地空间分布的分析结果应用到狼–鹿系统时与观察一致给出了合理的定性结果。Moorcroft et al. (1999) 的工作重要性在于他们展示了"机制性活动域分析框架提供了一种将动物活动域格局的理论研究与经验研究直接整合的方法"。与早期描述性方法相比，预测的空间使用格局在形式上由个体层次的移动与交互行为描述缩放得到，为直接检验关于活动域格局主导因素的假设提供了方法论。结合预测个体行为和扰动后活动域格局变化的能力，使动物活动域格局的定量、还原论理解得以发展。Moorcroft 与 Lewis (2001) 讨论了该工作及相关的领域机制性模型。
14.7 1750–1850 年奇珀瓦与苏族部族间冲突（Chippewa and Sioux Intertribal Conflict c1750–1850）
本章所提出的机制性理论在人类情境下有记录良好的应用，倾向于将部族间战争辩护为传统的生存手段。Morgan (1887) 指出缓冲区或争议区是部族社会的普遍特征。两个被接受的部族领域之间的缓冲区通常不被任一部族成员占据，仅由较强力量（15 至 20 人）的狩猎队进入，因为部族间冲突风险很高。Hickerson (1965) 的有趣文章专门讨论了 18 世纪后半叶和 19 世纪前半叶上密西西比河谷部族间缓冲区的情况，猎物为弗吉尼亚鹿。
在威斯康星和明尼苏达的世仇奇珀瓦与苏族之间存在广阔的森林缓冲区，为动物猎物（特别是弗吉尼亚鹿）提供庇护。图 14.12 给出奇珀瓦与苏族村庄间近似部族边界和缓冲区：缓冲区通常宽于 20 英里。仅在罕见的停战期，猎人才能进入缓冲区猎捕。Hickerson (1965) 指出即使在保留地时期前的经济与生态停滞期，这些区域可能仅有几天被任一方占据。奇珀瓦与苏族之间的缓冲区是猎物丰富的区域。
Hickerson (1965) 指出该缓冲区非常稳定，从约 1750 年持续到 1850 年——大致从奇珀瓦定居到保留地时期的时间段。他认为正是鹿决定了该争议区域。两个部族为缓冲区中的猎物而进行的战争阻止了鹿（它们最重要的食物来源）的耗竭。1825 年 Prairie du Chien 条约确立了两部族边界。然而有大量关于违反条约的报告，两族互相指控对方侵犯约定的领土边界。1831 年战争再起，由更具侵略性的苏族发起，仅因奇珀瓦的克制而未完全爆发。
1828 年（即条约确立三年后）就已报道苏族和奇珀瓦村庄的饥荒，饥荒在 1831 年和 1835–1838 年达到顶峰。饥荒期间有频繁的双方越界寻找猎物的报告。条约监督员的描述表明两族在该地区的状况糟糕。攻击与反击常很严重。1838 年一次奇珀瓦事件后，1839 年夏苏族杀害了超过一百名从其代理人处返回的奇珀瓦人。此后战争持续，缓冲区恢复到 1826 年状态并保持到 1850 年代保留地时期。
清楚的是，任何停战期间持续一段时间后，缓冲区中的猎物（主要是弗吉尼亚鹿，因为它们更易捕获）迅速耗竭并引发饥荒。敌对行动随即恢复，缓冲区恢复。只要缓冲区存在（本质上由持续的部族间战争维持），鹿就能在该争议区域以足够大的数量存活，为争议区域两侧的两族提供足够食物。Hickerson (1965) 总结道："缓冲区的维持，即战争使最大鹿栖息地的一部分成为缓冲区的功能，是奇珀瓦与苏族维持需求的函数。在长期停战期间，即便在像 St. Croix River valley 这样非常有限的区域，当狩猎在缓冲区进行时，鹿肉供应枯竭，战争作为对饥荒的反应而复活。"
本章个人批注
本章是我迄今读过的章节中建模与生态学结合得最紧密的一章，给我印象最深的是机制性建模（mechanistic modelling）的力量：从"RLU 标记"、"朝巢穴回返"、"猎物趋向性"这样几个最基本的行为规则出发，不预设任何领域边界，就能让偏微分方程的稳态解自然产生与野外观察惊人一致的领域格局——缓冲区、边界信息标记高密度、群间非对称分布。Lewis–Murray 1993 之后将近十年没有类似机制性模型出现，我读到此处时感到建模的优雅与简洁并存；当然代价是对行为规则做了相当粗的假设（如 RLU 仅由 alpha pair 产生、猎物趋向性 \(\sigma_u \nabla h\) 的线性形式）。
把狼群分裂（pack splitting, 14.3 末尾 (14.58)–(14.62)）作为对外群 RLU 标记反应的副产物是本章数学上最让我惊喜的一节：当 \(\chi v\) 较大时 \(v(x)\) 解会从单峰变为双峰，物理意义是黏附性较弱的狼群被迫"分裂"成两个亚核心——这与我对狼群行为的常识（狼群是紧密家庭单元）略有张力，但提示真实的狼群可能在某些环境压力下确实存在亚结构。数学上只是一个代数不等式 \(A = u(x_u) < c_v d_u/(c_u \chi v)\) 的成立与否问题。
14.7 节把模型外推到人类学尺度——部族间缓冲区通过持续的低烈度战争维持，从而保护中间地带的鹿不被耗竭——是 Murray 一贯的"机制性视角看生物/社会现象"哲学的极致例子。让我重新思考：传统生态学里"缓冲区的存在是因为猎物的存在"这种因果表述其实可以颠倒——"因为持续冲突所以鹿得以维持，所以缓冲区持续存在"。Hickerson 的历史叙述使这一反馈环特别有说服力。
回顾 14.4 节，我注意到模型对鹿的处理非常简单（只有捕食项、无自然死亡、无繁殖），目的是集中展示领域形成机制。但作者明确指出"deer population decreases with time and eventually would simply die out"——这是单种群消耗式动力学，加入季节性繁殖才能稳定。把鹿作为完整季节周期变量是 White et al. (1996a) 的工作但本章未展开，是个遗憾但合理的取舍。
参数估计部分（14.4 节末）让我感到做这种机制性建模的困难：所有行为参数如 \(c_u\)、\(\sigma_u\)、\(m_p\)、\(f_p\) 都"几乎无法测量"，只能从粗略的生物学推理和野外观察"估计量级"。这与第 2 章的 Turing 不稳定性研究那种"参数完全可调"的风格形成鲜明对比。模型可信度最终依赖于它对野外观察的复现能力，而不是参数的可测量性。Moorcroft et al. (1999) 把模型应用到郊狼的活动域数据并通过拟合得到参数估计，显著增强了本章模型的可信度——这是机制性建模与描述性建模结合的范例。
最后一个小观察：本章反复提到"buffer zone"与上一章黑死病的"行进波前"在空间上恰好是反相关的：黑死病中缓冲区是波前之外的未感染区，狼–鹿系统中缓冲区是狼群间的高鹿密度区。两种"波"在生态学中的不同角色值得比较——但这是跨章节议题，超出本章范围。
与上下章的衔接（一段话）
本章是 Murray II 倒数第二章的最后一章实质性案例研究（第 15 章是"动物模式形成与发育生物学回顾"，是终结章节），它代表了全书建模哲学的"集大成"——把前面章节发展的反应扩散、对流、趋化性、非线性扩散等数学工具综合应用于一个具体的、高度非平凡的生态学问题：狼群领域的形成与狼–鹿共存。Murray 之所以把本章放在第 13 章（流行病空间传播）之后、第 15 章（模式形成）之前，是因为本章既展示了第 13 章那种空间显式 PDE 在生态学中的解释力（领域是稳态解、不是预设），又包含了与第 2 章 Turing 机制（第 15 章将重新回顾）有概念联系的空间格局自发涌现现象。向前看，第 15 章会回到第 1–9 章建立的模式形成主题做综合回顾与拓展（包括非线性波、螺旋波、胞状自动机等）；本章因此起到桥梁作用——既是从"流行病/传染病"这类非平衡行波现象过渡到"空间格局自发形成"的桥梁，也是从"具体案例的细致机制建模"过渡到"理论模式形成的统一图景"的桥梁。